ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

Το νευρικό σύστημα του ανθρώπου έχει 100 δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα. Το νευρικό κύτταρο αποτελεί τη βασική δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος. Τα νευρικά κύτταρα έχουν βασικές διαφορές στη μορφολογία τους από τα υπόλοιπα κύτταρα του σώματος. Για παράδειγμα, τα ερυθροκύτταρα, τα επιθηλιακά κύτταρα ή τα ηπατικά κύτταρα είναι σχεδόν ισομετρικά (τετράγωνο/κυκλικό) και επιτελούν τοπική λειτουργία στο όργανο στο οποίο βρίσκονται ή μεταφέρονται (για τα ερυθροκύτταρα). Αντίθετα, τα νευρικά κύτταρα, εκτός από το κυτταρικό σώμα που έχουν, περιλαμβάνουν και πολλές λεπτές αποφυάδες ή ίνες, οι οποίες εκφύονται από το σώμα και έχουν αρκετά μεγάλο μήκος από κάποιες εκατοντάδες μικρόμετρα έως 1 μέτρο (Εικόνα 1.2). Έτσι, το σώμα ενός νευρικού κυττάρου μπορεί να βρίσκεται σε μια περιοχή του νευρικού συστήματος, αλλά ο άξονάς του να μεταδίδει το σήμα του νευρικού κυττάρου σε μια άλλη περιοχή του νευρικού συστήματος, αρκετά απομακρυσμένη από την πρώτη.

Υπάρχουν 2 ειδών αποφυάδες σε ένα νευρικό κύτταρο: 1) Οι δενδρίτες και 2) ο άξονας (Εικόνα 1.3)

 

Οι βασικές διαφορές μεταξύ των 2 αυτών ειδών είναι:

• Οι δενδρίτες που εκφύονται από το κυτταρικό σώμα μπορεί να είναι από ένας έως κάποιες δεκάδες, ενώ μόνο ένας άξονας εκφύεται από το κυτταρικό σώμα.

• Οι δενδρίτες αποτελούν το/τα σημείο/α εισόδου ερεθισμάτων στο νευρικό κύτταρο, ενώ ο άξονας αποτελεί το σημείο εξόδου.

• Οι δενδρίτες έχουν μεγαλύτερη διάμετρο από τους άξονες.

• Οι δενδρίτες είναι ακανθωτοί, δηλαδή έχουν διάφορες προεξοχές στην κυτταρική τους μεμβράνη που ονομάζονται άκανθες, ενώ οι άξονες είναι λείοι.

• Βαθμιδωτά δυναμικά στους δενδρίτες, δυναμικά ενεργείας στον άξονα.

​

Οι δενδρίτες και ο άξονας πολλές φορές μπορεί να είναι πολύ απομακρυσμένοι από το κυτταρικό σώμα, κι έτσι να μη μπορούν να βασίζονται στις διαδικασίες της μετάφρασης στο σώμα για την παροχή με τις απαραίτητες πρωτεΐνες. Έτσι, έχει βρεθεί ότι υπάρχουν ριβοσώματα καθώς και όλη η μηχανή της μετάφρασης και μετέπειτα επεξεργασίας πρωτεϊνών στους δενδρίτες (Sutton and Schuman, 2006).

​

Ο άξονας περιβάλλεται από τη μυελίνη. Το έλυτρο της μυελίνης είναι η δομή που περιβάλλει τους περισσότερους νευράξονες, του περιφερικού και κεντρικού νευρικού συστήματος και αποτελεί χαρακτηριστικό εξελικτικό γνώρισμα των σπονδυλωτών. Είναι μια εξειδικευμένη μεμβράνη του γλοιακού κυττάρου που σχηματίζει έναν αριθμό στοιβάδων, οι οποίες διατάσσονται σπειροειδώς γύρω από το νευράξονα. Στις σπειροειδείς περιελίξεις της γλοιακής μεμβράνης το κυτταρόπλασμα εκτοπίζεται, λόγω της συμπίεσης σχηματίζοντας τη συμπαγή μυελίνη, η οποία αποτελεί το 99% της συνολικής μυελίνης.

​

Τα νευρογλοιακά κύτταρα

​

Τα νευρογλοιακά κύτταρα που συμμετέχουν στο σχηματισμό του ελύτρου της μυελίνης είναι τα κύτταρα Schwann στο περιφερειακό νευρικό σύστημα και τα ολιγοδενδροκύτταρα στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Η μυελίνη είναι πολύ σημαντική για τη λετουργία των νευρικών κυττάρων, καθώς αυξάνει την ταχύτητα μετάδοσης του δυναμικού ενεργείας, και έτσι επιτρέπει την αποτελεσματική μετάδοση του δυναμικού ενεργείας σε άξονες με πολύ μεγάλο μήκος. Εκτός από τα ολιγοδενδροκύτταρα και τα κύτταρα Schwann, τα αστροκύτταρα είναι ένα τρίτο είδος νευρογλοιακών κυττάρων. Τα αστροκύτταρα έχουν κυρίως υποστηρικτικό ρόλο συμμετέχονται στην παροχή θρεπτικών ουσιών, στην απομάκρυνση τοξικών ουσιών, στην επαναπρόσληψη των νευροδιαβιβαστών από τη σύναψη, κ.ά.

 

Συνάψεις

Τα νευρικά κύτταρα επικοινωνούν μεταξύ τους με συνάψεις (Εικόνα 1.4), ειδικές δομές όπου το τερματικό του άξονα ενός νευρικού κυττάρου έρχεται σε πολύ κοντινή απόσταση με τον δενδρίτη ενός άλλου νευρικού κυττάρου. Το νευρικό κύτταρο το οποίο στέλνει ένα ηλεκτρικό σήμα προς τη σύναψη μέσω του άξονα ονομάζεται προσυναπτικός νευρώνας. Ο προσυναπτικός νευρώνας εκλύει μια ουσία, το νευροδιαβιβαστή, η οποία δρα στη μεμβράνη του δενδρίτη του άλλου νευρικού κυττάρου, το οποίο ονομάζεται μετασυναπτικός νευρώνας. Οι συνάψεις συνήθως εντοπίζονται στους δενδρίτες του μετασυναπτικού νευρώνα, αλλά μπορούν επίσης να βρεθούν και στο κυτταρικό σώμα και στον άξονα. Έτσι, έχουμε αξο-δενδριτικές συνάψες, αξο-σωματικές και αξο-αξονικές συνάψεις, αντίστοιχα. Ειδικά στους δενδρίτες υπάρχουν συγκεκριμένες δομές, οι οποίες ονομάζονται άκανθες. Οι αξο-δενδριτικές συνάψεις μπορούν να βρεθούν στην κεφαλή της άκανθας, στο λαιμό της άκανθας, ή στο δενδριτικό κλάδο μεταξύ ακάνθων

​

 

Ηλεκτρικά σήματα επικοινωνίας των νευρώνων

​

Τα ηλεκτρικά σήματα (Εικόνα 1.5) παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στη λειτουργία και επικοινωνία των νευρικών κυττάρων. Τα ηλεκτρικά σήματα σε ένα κύτταρο δημιουργούνται από τη μεταφορά ιόντων μέσω εξειδικευμένων πρωτεϊνών, των διαύλων ιόντων. Οι δίαυλοι ιόντων είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες οι οποίες όταν ανοίγουν, μέσα από αυτές περνάνε κάποια ιόντα. (Na+, K+, Ca++), ανάλογα με την ηλεκτροχημική τους διαβάθμιση. Η μετακίνηση ιόντων προκαλεί αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης, δημιουργώντας ηλεκτρικά σήματα.

Δύο βασικά είδη ηλεκτρικών σημάτων συμμετέχουν σε μια σύναψη: α) το δυναμικό ενεργείας, το οποίο εκλύεται στους άξονες των νευρικών κυττάρων, και αποτελεί τον κώδικα λειτουργίας/επικοινωνίας των νευρικών κυττάρων, και β) το μετασυναπτικό δυναμικό που είναι μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης εξαιτίας της δράσης του νευροδιαβιβαστή. Το δυναμικό ενεργείας εκλύεται ώς ‘όλον ή ουδέν’, και κάθε φορά που εκλύεται έχει ακριβώς το ίδιο σχήμα και μέγεθος. Αντίθετα, το μετασυναπτικό δυναμικό μπορεί να αυξομειώσει το μέγεθός του, ανάλογα με την ποσότητα και τη δράση του νευροδιαβιβαστή (Εικόνα 1.5: Τα είδη των ηλεκτρικών σημάτων).

Όταν πολλές συνάψεις ενεργοποιούνται σε ένα νευρικό κύτταρο, τα μετασυναπτικά δυναμικά ολοκληρώνονται (στην πιο απλή μορφή ολοκλήρωσης τα μετασυναπτικά δυναμικά αθροίζονται), και, αν η αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης του κυτταρικού σώματος ξεπεράσει την ουδό (ή κατώφλιο), τότε το νευρικό κύτταρο θα εκλύσει δυναμικό ενεργείας.

​

Ποικιλομορφία νευρικών κυττάρων

Τα νευρικά κύτταρα μπορούν να καταταχθούν σε κατηγορίες ανάλογα με τη μορφολογία τους, το νευροδιαβιβαστή που εκλύουν, τις διάφορες πρωτεϊνες που εκφράζουν ή με τη λειτουγία τους.

1) Βάσει της μορφολογίας των αποφυάδων, υπάρχουν μονόπολα, ψευδομονόπολα, δίπολα, και πολύπολλα νευρικά κύτταρα (Εικόνα 1.6).

2) Βάσει του νευροδιαβιβαστή που εκλύουν, υπάρχουν γλουταματεργικοί, GABAεργικοί, ντοπαμινεργικοί, νοραδρενεργικοί, και σεροτονινεργικοί νευρώνες.

3) Βάσει του σχήματος του κυτταρικού σώματος, υπάρχουν πυραμιδικοί νευρώνες, κοκκώδη κύτταρα ή αστεροειδή κύτταρα.

4) Βάσει της λειτουργίας τους, υπάρχουν οι αισθητικοί νευρώνες, κινητικοί νευρώνες, διεγερτικοί ή ανασταλτικοί νευρώνες.

 

Συνδεσιμότητα νευρώνων

H συνδεσιμότητα μεταξύ νευρικών κυττάρων δεν είναι τυχαία, αλλά γενετικά και περιβαλλοντικά προκαθορισμένη. Η συγκεκριμένη συνδεσιμότητα είναι ένα από τα χαρακτηριστικά που επιτρέπουν τις φυσιολογικές λειτουργίες του νευρικού συστήματος. Υπάρχουν δισεκατομμύρια νευρώνες στον ανθρώπινο εγκέφαλο και κάθε νευρώνας δέχεται περίπου δέκα χιλιάδες συνάψεις, από διαφορετικά κύτταρα. Μπορεί να δεχθεί αρκετές συνάψεις και από το ίδιο το κύτταρο. Αυτό δείχνει την πολυπλοκότητα των νευρωνικών δικτύων που δημιουργούνται καθώς και τη δυσκολία για τη μελέτη της λειτουργίας τους. Παρόλα αυτά, αρκετά σαφή συμπεράσματα για τη μελέτη της λειτουργίας των νευρώνων μπορούν να προκύψουν από τη μελέτη κάποιων από τις συνάψεις που δέχεται ο κάθε νευρώνας. Τη συνδεσιμότητα μεταξύ των νευρώνων μπορούμε να τη μελετήσουμε σε ανατομικό επίπεδο, δηλαδή στην ταυτοποίηση των συνάψεων του κυττάρου, αλλά και σε λειτουργικό επίπεδο με τη μελέτη της πιθανότητας απόκρισης ενός νευρώνα (ή μιας εγκεφαλικής περιοχής) στη διέγερση ενός άλλου (ή μιας άλλης περιοχής).

Οι νευρώνες μπορεί να συνδέονται μεταξύ τους με διάφορους τρόπους. Παρακάτω αναφέρουμε κάποιους από αυτούς (Εικόνα 1.7)

• Oρθόδρομη διέγερση (feedforward excitation), όπως για παράδειγμα η σύνδεση αισθητικού και κινητικού νευρώνα στο κύκλωμα του μυοτατικού αντανακλαστικού (βλ. κεφάλαιο 7).

• Oρθόδρομη αναστολή (feedforward inhibition). Ένα παράδειγμα ορθόδρομης αναστολής βρίσκεται επίσης στο κύκλωμα του μυοτατικού αντανακλαστικού.

• Oπισθόδρομη διέγερση (feedback excitation).

• Οπισθόδρομη αναστολή (feedback inhibition).

• Πλάγια αναστολή (lateral inhibition). Ο μηχανισμός της πλάγιας αναστολής χρησιμοποιείται για την αποτελεσματικότερη δημιουργία των υποδεκτικών πεδίων στο σωματοαισθητικό και οπτικό σύστημα.

• Σύγκλιση ή απόκλιση των νευρικών συνδέσεων.

Κάποια από αυτά τα κυκλώματα μπορούμε να τα παρατηρήσουμε στο πιο απλό νευρωνικό κύκλωμα, αυτό του μυοτατικού αντανακλαστικού. Σε αυτό το νευρωνικό κύκλωμα, η ενεργοποίηση ενός αισθητικού νευρώνα, συνάπτεται με έναν κινητικό νευρώνα (ορθόδρομη διέγερση) και έναν ανασταλτικό διάμεσο νευρώνα. Ο ανασταλτικός νευρώνας συνάπτεται κατόπιν με έναν άλλον κινητικό νευρώνα (ορθόδρομη αναστολή).