ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

Σύνοψη

Σχετικά με το σωματοαισθητικό σύστημα, θα παρουσιαστούν οι διαφορετικοί υποδοχείς που υπάρχουν στην περιφέρεια και θα συζητηθεί το μοριακό υπόβαθρό τους καθώς και τα διαφορετικά είδη αισθήσεων που κωδικοποιούν (ιδιοδεκτικότητα, αφή, πίεση, θερμοκρασία, πόνος). Κατόπιν, θα αναλυθούν οι διαφορετικές οδοί που ακολουθούν τα διαφορετικά είδη αισθήσεων (π.χ. οδός ραχιαίας δέσμης-έσω λημνίσκου ή οδός προσθιοπλάγιας δέσμης-έσω λημνίσκου). Θα παρουσιαστεί η δομή του μεσοκοιλιακού πυρήνα του θαλάμου και με μεγάλη λεπτομέρεια η δομή του πρωτοταγούς σωματοαισθητικού φλοιού. Θα παρουσιαστεί η έννοια του δερματομίου και της σωματοτοπικής οργάνωσης. Τέλος, θα αναφερθούν οι ανώτερες περιοχές του εγκεφάλου με τις οποίες επικοινωνεί ο πρωτοταγής σωματοαισθητικός φλοιός, όπως ο δευτεροταγής σωματοαισθητικός φλοιός και ο οπίσθιος βρεγματικός φλοιός. Θα συζητηθεί επίσης και η ιδέα των νευρώνων που κωδικοποιούν πολλαπλά αισθητικά ερεθίσματα.

Προαπαιτούμενη γνώση

Για την καλύτερη καταόνηση του κεφαλαίου, χρειάζονται βασικές γνώσεις νευροανατομίας και κυτταρικής/μοριακής βιολογίας.  Επιπλέον, θα πρέπει να έχουν γίνει κατανοητές οι έννοιες που παρουσιάστηκαν στα κεφάλαιο 1, 2, 3 και 4.

 

6.1 Εισαγωγή

​

To σωματοαισθητικό σύστημα είναι το σύστημα που μεταφέρει και κωδικοποιεί ερεθίσματα αφής, πίεσης, δόνησης, ιδιοδεκτικότητας, θερμοκρασίας και πόνου. Το αισθητικό όργανο για αυτό το σύστημα είναι κυρίως το δέρμα, πάνω στο οποίο υπάρχουν οι ασθητικοί υποδοχείς. Ένα ερέθισμα που ενεργοποιεί τους υποδοχείς θα μεταφερθεί μέσω του πρωτοταγούς αισθητικού νευρώνα στο νωτιαίο μυελό, στον προμήκη μυελό στο θάλαμο και, εν συνεχεία, στον πρωτοταγή σωματοαισθητικό φλοιό.

 

6.2 Αισθητικοί Υποδοχείς

​

Όπως αναφέρθηκε και στο κεφάλαιο 4, οι υποδοχείς του σωματοαισθητικού συστήματος κατατάσσονται σε κατηγορίες σε μηχανοϋποδοχείς που κωδικοποιούν ερεθίσματα πίεσης ή αφής, θερμοϋποδοχείς που κωδικοποιούν αλλαγές θερμοκρασίας, αλγοϋποδοχείς που ενεργοποιούνται από κακώσεις στην επιφάνεια του δέρματος και προκαλούν την αίσθηση του πόνου.

​

Οι υποδοχείς μπορούν να διακριθούν σε υποδοχείς ταχείας προσαρμογής, ή βραδείας προσαρμογής. Ένας υποδοχέας ταχείας προσαρμογής ανταποκρίνεται μόνο στην αρχή ενός παρατεταμένου ερεθίσματος (Εικόνα 6.1). Αντίθετα ένας υποδοχέας που προσαρμόζεται αργά, ανταποκρίνεται καθ’ όλη τη διάρκεια ενός παρατεταμένου ερεθίσματος. Με αυτό το χαρακτηριστικό, ένας υποδοχέας βραδείας προσαρμογής μπορεί να μεταδίδει πληροφορία για τη διάρκεια ενός ερεθίσματος. Η ένταση του ερεθίσματος κωδικοποιείται από τη συχνότητα εκπόλωσης του υποδοχέα. Όσο πιο έντονο είναι ένα ερέθισμα, τόσο πιο πολλά δυναμικά ενεργείας ή δυναμικά ενεργοποίησης του υποδοχέα παράγει, σε συγκεκριμένο χρόνο, δηλαδή αυξάνει η συχνότητα πυροδότησης.

​

Υποδεκτικό πεδίο στο σωματοαισθητικό σύστημα ονομάζεται η περιοχή του δέρματος η οποία ενεργοποιεί ένα συγκεκριμένο νευρώνα, είτε αυτός είναι πρωτοταγής νευρώνας, είτε είναι νευρώνας του πρωτοταγούς αισθητικού φλοιού. Οπότε το υποδεκτικό πεδίο αναφέρεται στο πεδίο ή στο σημείο του δέρματος που ενεργοποιεί ένα συγκεκριμένο νευρώνα. Οι διαφορετικοί τύποι υποδοχέων του συστήματος της αφής που αναφέρθηκαν πριν έχουν διαφορετικά χαρακτηριστικά υποδεκτικών πεδίων. Οι υποδοχείς Meissner έχουν τα μικρότερα υποδεκτικά πεδία. Οι υποδοχείς Merkel έχουν και αυτοί μικρά υποδεκτικά πεδία, αλλά λίγο μεγαλύτερα από αυτά των Meissner. Oι δυο παραπάνω υποδοχείς βρίσκονται επιφανειακά στο δέρμα. Οι υποδοχείς Ruffini και Pacini που βρίσκονται στον υποδόριο ιστό έχουν μεγαλύτερα υποδεκτικά πεδία (Εικόνα 6.1). Η ικανότητα διαχωρισμού δύο σημείων εξαρτάται από το μέγεθος του υποδεκτικού πεδίου των πρωτοταγών νευρώνων της αντίστοιχης περιοχής του δέρματος. Αν πάρουμε δύο καρφίτσες και τις ακουμπήσουμε ταυτόχρονα πάνω στο δέρμα και ξεκινήσουμε από μια μεγάλη απόσταση και σιγά-σιγά μειώνουμε την απόσταση, τη στιγμή που οι δύο καρφίτσες αντιλαμβάνονται από τον παρατηρητή ως μία, έχουνε μπει οι δυο καρφίτσες στο ίδιο υποδεκτικό πεδίο. Το μέγεθος των υποδεκτικών πεδίων δεν είναι το ίδιο σε όλη των επιφάνεια του δέρματος. Για παράδειγμα, τα υποδεκτικά πείδα στα δάχτυλα των χεριών είναι πολύ μικρά και επιτρέπει το διαχωρισμό δύο σημείων σε πολύ μικρή απόσταση. Ανίθετα, το υποδεκτικό πεδίο στον κορμό είναι πολύ μεγάλο. Αν τοποθετήσουμε 2 καρφίτσες σε αρκετά μεγάλη απόσταση στον κορμό θα τις αισθανόμαστε ως μία.

 

6.3 Νωτιαίος μυελός

​

Ο νωτιαίος μυελός είναι το τμήμα του νευρικού συστήματος που βρίσκεται εσωτερικά της σπονδυλικής στήλης. Χωρίζεται σε μοίρες, που αντιστοιχούν στους σπονδύλους (Εικόνα 6.2). Υπάρχουν 8 αυχενικές μοίρες, 12 θωρακικές μοίρες, 5 οσφυϊκές μοίρες και 5 ιερές μοίρες του νωτιαίου μυελού.

​

Τα κυτταρικά σώματα των πρωτοταγών αισθητικών νευρώνων βρίσκονται στα αισθητικά γάγγλια τα οποία είναι παράπλευρα του νωτιαίου μυελού (Εικόνα 6.3). Αισθητικές ίνες από κάθε περιοχή του δερμάτος έχουν το κυτταρικό τους σώμα σε συγκεκριμένη μοίρα του νωτιαίου μυελού. Αυτή η συγκεκριμένη σωματοτοπική διάταξη ονομάζεται δερμοτόμιο. Για παράδειγμα, βάσει του δερματομίου φαίνεται ότι το κυτταρικό σώμα ενός πρωτοταγή αισθητικού νευρώνα που μεταφέρει πληροφορία από αυτό τη φτέρνα του ποδιού θα βρίσκεται στην οσφυϊκή μοίρα 4. Ένας νευρώνας που μεταφέρει πληροφορία από αυτό το μέρος του χεριού, θα βρίσκεται στην αυχενική μοίρα 4.

Ανάλογα με το είδος της πληροφορίας που μεταφέρει κάθε αισθητικός νευρώνας ακολουθεί διακριτή διαδρομή κατά μήκος του νωτιαίου μυελού. Θα παρουσιαστούν 2 βασικές οδοί μεταφοράς αισθητικών πληροφοριών: α) Η ραχιαία οδός, μέσω της οποίας μεταφέρονται πληροφορίες της αφής, της πίεσης και της ιδιοδεκτικότητας, και β) Η προσθιοπλάγια οδός, μέσω της οποίας μεταφέρονται πληροφορίες της θερμοκρασίας και του πόνου.

Οι άξονες των πρωτοταγών νευρώνων που ανήκουν στη ραχιαία οδό εκφύονται από το αισθητικό γάγγλιο και εισέρχονται στο νωτιαίο μυελό ραχιαία, και συγκεκριμένα στο τμήμα του νωτιαίου μυελού που ονομάζεται ραχιαία δέσμη (Εικόνα 6.3). Η ραχιαία δέσμη περιλαμβάνει όλους τους νευράξονες των πρωτοταγών αισθητικών νευρώνων που μεταφέρουν πληροφορία αφής και πίεσης. Οι νευράξονες που βρίσκονται στη ραχιαία δέσμη θα διανύσουν όλο το μήκος όλου του νωτιαίου μυελού και θα δημιουργήσουν σύναψη στον προμήκη με έναν δευτεροταγή νευρώνα. Το σώμα του δευτεροταγούς νευρώνα βρίσκεται στον προμήκη μυελό και ο άξονας του μεταφέρει την πληροφορία μέσω του έσω λημνίσκου στο θάλαμο, και συγκεκριμένα στον μεσοκοιλιακό πυρήνα του θαλάμου. Ο άξονας του δετεροταγούς νευρώνα θα ‘χιαστεί’, δηλαδή θα περάσει τη μέση γραμμή του εγκεφάλου και θα δημιουργήσει σύναψη με τον ετερόπλευρο θάλαμο. Στο θάλαμο βρίσκεται το κυτταρικό σώμα του τριτοταγούς νευρώνα, του οποίου ο άξονας θα μεταφέρει την πληροφορία στον πρωτοταγή αισθητικό φλοιό.

​

Οι πληροφορίες των ερεθισμάτων θερμοκρασίας και πόνου μεταφέρονται μέσω της προσθιοπλάγιας δέσμης. Σε αυτό το σύστημα, ο άξονας του πρωτοταγούς αισθητικού νευρώνα εισέρχεται στο νωτιαίο μυελό ραχιαία, πρώτα στη λευκή ουσία και κατόπιν στη φαιά ουσία, όπου και δημιουργεί σύναψη με το δευτεροταγή νευρώνα, του οποίου το κυτταρικό σώμα βρίσκεται στο νωτιαίο μυελό. Ο άξονας του δευτεροταγούς νευρώνα θα ‘χιαστεί, δηλαδή θα περάσει στον ετερόπλευρο νωτιαίο μυελό, θα εισέλθει στη λευκή ουσία και συγκεκριμένα στην προσθιοπλάγια δέσμη και θα διασχίσει όλο το μήκος του νωτιαίου μυελού και θα συνεχίσει ως μέρος της έσω κάψας, ώσπου να φτάσει στο θάλαμο και δημιουργήσει σύναψη με τον τριτοταγή νευρώνα. Οι διαφορές που υπάρχουν μεταξύ της ραχιαίας και προσθιοπλάγιας οδού φαίνονται στον πίνακα 2.

​

6.4 Πρωτοταγής σωματοαισθητικός φλοιός

​

Όπως αναφέρθηκε και στο κεφάλαιο 4, ο πρωτοταγής σωματοαισθητικός φλοιός βρίσκεται στο βρεγματικό λοβό, και συγκεκριμένα στη μετακεντρική έλικα. Η μετακεντρική έλικα χωρίζεται σε 4 περιοχές, την περιοχή 3α, την περιοχή 3β, την περιοχή 1 και την περιοχή 2. Επίσης, ο πρωτοταγής σωματοαισθητικός φλοιός έχει σωματοτοπική οργάνωση, δηλαδή κάθε τμήμα του κωδικοποιεί πληροφορία από συγκεκριμένη περιοχή του σώματος. Διαφορετικές περιοχές του σώματος καταλαμβάνουν διαφορετική έκταση στον σωματοαισθητικό φλοιό. Για παράδειγμα, η περιοχή των δαχτύλων του χεριού, η οποία έχει την ικανότητα μεγάλης διακριτικής ικανότητας στην αφή, αντικατοπρίζεται σε μεγάλη έκταση του σωματοαισθητικού φλοιού, ενώ αντίστοιχα η περιοχή της πλάτης σε πολύ μικρότερη. Tο πρόσωπο και η γλώσσα είναι επίσης περιοχές του σώματος με μεγάλη έκταση αναπαράστασης στο σωματοαισθητικό φλοιό. Στα τρωτικά, η περιοχή των μυστακίων αναπαριστάται σε μεγάλη έκταση καθώς αυτά χρησιμοποιεί για την εξερεύνηση χώρου, αντικειμένων, κλπ. Στα τρωκτικά, τα μουστάκια παίζουν το ρόλο των δαχτύλων του χεριού για τον άνθρωπο. Τέλος, κάθε μια από τις 4 παραπάνω περιοχές περιλαμβάνει μια επανάληψη της σωματοτοπικής οργάνωσης.

Όπως περιγράφηκε στο κεφάλαιο 4, ο εγκεφαλικό φλοιός αποτελείται από έξι στιβάδες. Στην πρώτη στιβάδα δεν υπάρχουν κύτταρα, υπάρχουν μόνο δενδρίτες και άξονες, στην δεύτερη στιβάδα υπάρχουν κοκκώδη κύτταρα, στην τρίτη στιβάδα υπάρχουν πυραμιδικοί νευρώνες, στην τέταρτη πάλι κοκκώδη κύτταρα, τα οποία δημιουργούν συνάψεις με νευρώνες που προέρχονται από το θάλαμο. Η στιβάδα 5 περιλαμβάνει πυραμιδικούς νευρώνες οι οποίοι προβάλλουν σε περιοχές εκτός του φλοιού, όπως για παράδειγμα τον προμήκη μυελό, το ραβδωτό ή τη γέφυρα. Τέλος, η 6η στιβάδα περιλαμβάνει ποικιλόμορφα κύτταρα τα οποία προβάλλουν στο θάλαμο.

O σωματοαισθητικός φλοιός, ως πρωτοταγής αισθητικός φλοιός δέχεται μεγάλη πληροφορία από το θάλαμο, δηλαδή μεγάλο αριθμό αξόνων, κι έτσι έχει μια αναπτυγμένη στιβάδα 4. Στους νευρώνες της στιβάδας 4 του πρωτοταγούς σωματοαισθητικού φλοιού δημιουργείται ένας σωματοτοπικός χάρτης, ανάλογα με την περιοχή του σώματος η οποία προβάλλει από το θάλαμο, ο οποίος αναφέρθηκε πιο πάνω.

Σε κάθε μια από τις τέσσερις διαφορετικές περιοχές του πρωτοταγούς σωματοαισθητικού φλοιού που αναφέρθηκαν πιο πάνω. Ερεθίσματα αφής και πίεσης από την ενεργοποίηση μηχανοϋποδοχέων καταλήγουν στο πεδίο 3β. Ερεθίσματα από τους μυς και τις αρθρώσεις από την ενεργοποίηση των υποδοχέων ιδιοδεκτικότητας, τεντόνιο όργανο Golgi και μυϊκή άτρακτος, καταλήγουν στη στοιβάδα 4 του πεδίου 3α. Το πεδίο 3α και β είναι ο αμιγώς πρωτοταγής σωματοαισθητικός φλοιός. Τα πεδία 1 και 2 επεξεργάζονται και ολοκληρώνουν συνδυασμό πληροφοριών που λαμβάνουν από τα υπόλοιπα πεδία. Στο πεδίο 1, οι νευρώνες δέχονται πληροφορία από τους νευρώνες των πεδίων 3α και 3β. Το πεδίο 2 δέχεται πληροφορία τόσο από το πεδίο 3 όσο και από το πεδίο 1. Η μεταφορά της πληροφορίας από το πεδίο 3α, 3β προς τα πεδία 1 και 2 γίνεται μέσω της στοιβάδας 2, καθώς τα κύτταρα αυτής της στοιβάδας μεταφέρουν πληροφορίες μεταξύ των διαφορετικών περιοχών του εγκεφαλικού φλοιού. Τα υποδεκτικά πεδία σε αυτές τις 4 υπο-περιοχές διαφοροποιούνται. Συγκεκριμένα, τα υποδεκτικά πεδία στις περιοχές 3α και 3β είναι πολύ μικρότερα σε σχέση με τα υποδεκτικά πεδία των περιοχών 1 και 2.

Το πεδίο 2 δέχεται αρκετά σύνθετη πληροφορία τόσο από το δέρμα, τα άκρα αλλά και από την πρώτη ολοκλήρωσή τους στο πεδίο 1. Επομένως, είναι αναμενόμενο να συμμετέχει και σε μια αρκετά πολύπλοκη διαδικασία. Έχει βρεθεί ότι ο ρόλος του πεδίου 2 είναι στον συντονισμό των κινήσεων, με στόχο την αντίληψη του σχήματος του εσωτερικού ενός ποτηριού για παράδειγμα. Όταν ένας πίθηκος θέλει να βάλει χέρι του μέσα σε ένα χωνί, τα δάχτυλα στέλνουν απτική και ιδιοδεκτική πληροφορία για τις πλευρές του χωνιού ώστε να συντονιστούν οι κινήσεις των δαχτύλων που θα βοηθήσουν στην αντίληψη του σχήματος του χωνιού. Ένας πίθηκος με κάκωση στο πεδίο 2 δεν μπορεί να συντονίσει σωστά τις κινήσεις ώστε να αντιληφθεί τις ιδιότητες του χωνιού.

 

6.5 Σχηματισμός υποδεκτικών πεδίων στο πρωτοταγή σωματοαισθητικό φλοιό

​

Πώς μπορεί ένας νευρώνας στον φλοιό, ο οποίος αποτελεί ουσιαστικά τον τέταρτο σταθμό μετά το ερέθισμα στο δέρμα (πρωτοταγής αισθητικός νευρώνας/προμήκης ή νωτιαίος μυελός, και θάλαμος) να διακρίνει τη θέση εισόδου του ερεθίσματος στο δέρμα; Ο μηχανισμός ο οποίος επιτρέπει τη δημιουργία των υποδεκτικών πεδίων και σε ανώτερες περιοχές είναι αυτός της έξω αναστολής. Με αυτό το μηχανισμό ενισχύεται η μεταφορά του σήματος ενός συγκεκριμένου σωματοαισθητικού νευρώνα προς την αντίστοιχη περιοχή ενώ αναστάλεται το σήμα από τα παραπλήσια υποδεκτικά πεδία. Όπως έχει αναφερθεί, ο πρωτοταγής σωματοαισθητικός νευρώνας μεταφέρει το σήμα στο δευτεροταγή και αυτός στον τριτοταγή. Ο δευτεροταγής σωματοαισθητικός νευρώνας στο νωτιαίο ή στον προμήκη μυελό δεν δέχεται σήματα από μόνο έναν σωματοαισθητικό νευρώνα αλλά πολλούς με διαφορετικά πεδία ο καθένας. Το ίδιο ισχύει και για τον τριτοταγή νευρώνα, ο οποίος δέχεται σήματα από πολλούς δευτεροταγείς νευρώνες. Με το μηχανισμό της έξω αναστολής επιλέγεται η ενίσχυση του σήματος ενός από τα υποδεκτικά πεδία και η αναστολή από τα υπόλοιπα. Με αυτό τον τρόπο, ο τριτοταγής νευρώνας στο θάλαμο αλλά και οι νευρώνες του εγκεφαλικού φλοιού διατηρούν τη διακριτή απόκρισή τους σε ένα συγκεκριμένο υποδεκτικό πεδίο.

​

6.6 Βαρελοειδής φλοιός στα τρωκτικά

Στα τρωκτικά, αλλά και σε κάποια θηλαστικά όπως οι γάτες, η έννοια της αντίληψης των αντικειμένων δεν γίνεται από τα δάχτυλα των χεριών, αλλά με τα μουστάκια που βρίσκονται στο πρόσωπό τους. Όπως ένας άνθρωπος μπορεί να αντιληφθεί το σχήμα και το μέγεθος ενός αντικειμένου ψηλαφώντας το με τα δάχτυλα, έτσι και τα τρωκτικά, όπως ένας αρουραίος, αντιλαμβάνονται τις ιδιότητες ενός αντικειμένου με τα μουστάκια. Ο αριθμός και η θέση των μουστακίων είναι συγκεκριμένος και προδιαγεγραμμένος σε κάθε είδος. Όπως υπάρχουν συγκεκριμένα υποδεκτικά πεδία στο σωματοαισθητικό φλοιό για τα διαφορετικά δάχτυλα, έτσι υπάρχουν και υποδεκτικά πεδία για το κάθε μουστάκι (Εικόνα 6.4).

Οι σειρές των μουστακίων των τρωκτικών αντιπροσωπεύονται στον πρωτοταγή σωματοαισθητικό φλοιό του εγκεφάλου από νευρώνες της στιβάδας IV και θαλαμο-φλοιϊκές νευρικές απολήξεις. Οι νευρώνες 

στιβάδας IV εντοπίζονται οργανωμένοι σε ομάδες, οι οποίες αναφέρονται στη βιβλιογραφία και ως «βαρέλια» (‘barrels’) και είναι διατεταγμένοι σε πλήρη αντιστοιχία με τη θέση των μουστακίων γύρω από τη μύτη του ζώου. Τα βαρέλια αυτά πλαισιώνονται από πλήθος νευραξονικών απολήξεων νεύρων του θαλάμου, και μάλιστα ότι κάθε βαρέλι αντιστοιχεί και λαμβάνει σήματα από ένα μόνο μουστάκι, οι οποίες αναπτύσσονται σε πέντε καμπυλόγραμμες συστοιχίες (σειρά Α-Ε), ενώ η χωροτακτική διάταξη τους αντικατοπτρίζεται με ακρίβεια στη διάταξη των παραγναθίδων και των ρινικών τριχιδίων . Αντίστοιχη σωματοτοπική οργάνωση υπάρχει και στο θάλαμο. Εκεί, η κάθε περιοχή του θαλάμου που δέχεται πληροφρία από κάθε μουστάκι ονομάζεται «βαρελοειδής» (‘barreloids΄).

 

6.7 Επίδραση της νευρωνικής δραστηριότητας στα υποδεκτικά πεδία

​

Η οργάνωση και διαμόρφωση του νευρικού δικτύου των μυστακιών διαμορφώνεται μέσω διαδοχικών σταδίων ανταλλαγής μηνυμάτων από την περιφέρεια προς το εγκεφαλικό στέλεχος και μετά τον θάλαμο κατά την διάρκεια των πρώτων ημερών μετά την γέννηση στους μύες και στις μέρες 19-20 στα έμβρυα των επίμυων. Για την επιτυχημένη διάταξη των υποδεκτικών πεδίων γίνεται χρήση τόσο του γενετικού προγράμματος που υπάρχει στους νευρώνες όσο και στα ερεθίσματα που έρχονται από το περιβάλλον και επηρεάζουν τη δραστηριότητα των νευρώνων (Erzurumlu and Gaspar, 2012).

Η απουσία ενός μουστακιού, όταν αυτό έχει κοπεί μετά τη γέννηση, προκαλεί μείωση του βαρελιού που αντιστοιχεί στο κομμένο μουστάκι και επέκταση των υπόλοιπων βαρελιών. Η απουσία του μουστακιού έχει ως αποτέλεσμα τη μη ενεργοποίηση των αντίστοιχων πρωτοταγών αισθητικών νευρώνων και, εν συνεχεία, των υπολοίπων νευρώνων (εγκεφαλικό στέλεχος και θάλαμος). Αυτό, εν τέλει, οδηγεί στη μειωμένη αναπαράσταση της δραστηριότητας του μουστακιού στο σωματοαισθητικό φλοιό και την ‘κατάληψη’ αυτού του χώρου από την αναπαράσταση των παραπλήσιων μουστακιών (Εικόνα 6.4).

Η δραστηριότητα σε ολόκληρο το νευρωνικό κύκλωμα (πρωτοταγής σωματοαισθητικός νευρώνας, δευτεροταγής στον προμήκη μυελό και τριτοταγής στο θάλαμο) είναι απαραίτητη για τη δημιουργία των ‘βαρελιών’ στον εγκεφαλικό φλοιό. Για παράδειγμα, η φαρμακευτική παρεμπόδιση των δυναμικών ενεργείας ή η αναστολή της συναπτικής διαβίβασης επηρεάζει σημαντικά την ευαισθησία των μουστακιών, την οργάνωση και λειτουργικότητα των δομικών στοιχείων του φλοιού και την μορφολογική ακεραιότητα των βαρελιών (Aronoff and Petersen, 2008).

Οι βαρελοειδείς αυτές δομές θεωρούνται κυτταροαρχιτεκτονικά ισοδύναμα της δομής του φλοιού γενικότερα, δηλαδή κάθε ‘βαρέλι’ αποτελεί μια κολώνα του εγκεφαλικού φλοιού, και αντιπροσωπεύει την αισθητική δραστηριότητα σε κάθε ένα μουστάκι ξεχωριστά. Η πυκνότητα των νευρώνων που βρίσκονται εντός ενός ‘βαρελιού’ είναι σημαντικά ψηλότερη από την πυκνότητα των κυττάρων στα μεσοδιαστήματα των βαρελοειδών δομών. Επίσης, η κυτταρική πυκνότητα φαίνεται να διαφέρει μεταξύ των βαρελοειδών δομών και συγκεκριμένα να αυξάνεται περίπου κατά 2,5 φορές στα βαρέλια που αντιστοιχούν στις μουστάκια που βρίσκονται προς την κοιλιακή χώρα (σειρά Ε) σε σχέση με αυτές που βρίσκονται προς τη ράχη (σειρά Α) (Meyer et al., 2013). Τα δεδομένα αυτά αποδεικνύουν την αποκλειστική σχέση της κάθε μίας παραγναθίδας με κάθε βαρέλι και έρχονται σε αντίθεση με προηγούμενες θεωρίες περί ομοιογένειας των σωματοαισθητικών βαρελιών του φλοιού.

Αντίστοιχα αποτελέσματα έχουν βρεθεί και στον άνθρωπο, όσον αφορά τη χρήση των δαχτύλων του χεριού και την αντίστοιχη περιοχή του σωματοαισθητικού φλοιού. Αυξημένη αισθητική δραστηριότητα μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα τη μεγέθυνση της αντιπροσώπευσης του συγκεκριμένου μέρους στον πρωτοταγή αισθητικό φλοιό. Συνεχής ερεθισμός στην άκρη του δείκτη, για παράδειγμα, έχει ως αποτέλεσμα την μεγέθυνση του υποδεκτικού πεδίου που αντιπροσωπεύει το δείκτη. Σε περιπτώσεις συνδακτυλίας, στην οποία υπάρχει φυσική ένωση δύο δαχτύλων και άρα περιορίζεται η αισθητική πληροφορία που δέχονται αυτά τα δάχτυλα στην περιοχή της ένωσης, υπάρχει το αντίθετο αποτέλεσμα στο σωματοτοπικό χάρτη. Συγκεκριμένα, δημιουργείται μια περιοχή στο σωματοαισθητικό φλοιό που φαίνεται να αντιπροσωπεύει και τα δύο δάχτυλα στο σημείο της ένωσης. Επίσης, συνολικά τα υποδεκτικά πεδία των δύο δαχτύλων ενώνονται στο σωματοαισθητικό φλοιό και απεικονίζονται σαν να αντιπροσωπεύουν ένα δάχτυλο. Σε περίπτωση έγκαιρης χειρουργικής επέμβασης για το διαχωρισμό των δύο δαχτύλων, ο σωματοτοπικός χάρτης μετατρέπεται και ο διαχωρισμός των υποδεκτικών πεδίων στο χάρτη αλλάζει ώστε να αντιπροσωπεύει ξεχωριστά τα 2 δάχτυλα.

Αυτές οι δομικές αλλαγές τόσο στα τρωκτικά όσο και στον άνθρωπο δείχνουν την ικανότητα του νευρικού συστήματος να αλλάζει τη λειτουργία του ανάλογα με τα ερεθίσματα που δέχεται από το περιβάλλον. Αυτή η πλαστικότητα δίνει ελπίδες ανάπτυξης μεθόδων θεραπευτικής παρέμβασης σε παθολογικές καταστάσεις του νευρικού συστήματος, κάτι που για χρόνια θεωρούνταν αδύνατο.

Όπως αναφέρεται στην αρχή, το σωματοαισθητικό σύστημα εκτός από την αίσθηση της αφής και πίεσης μεταφέρει πληροφορίες σχετικά με την αίσθηση του πόνου και της θερμοκρασίας. Παρ’ όλα αυτά, δεν είναι γνωστό μέχρι στιγμής σε ποιο τμήμα του εγκεφαλικού φλοιού και με πιο μηχανισμό αντιπροσωπεύεται η αίσθηση του πόνου. Παρόλ’ αυτά, φαίνεται ότι υπάρχει κάποια αλληλεπίδραση μεταξύ του συστήματος της αφής και του συστήματος του πόνου. Αυτό φαίνεται στις περιπτώσεις ακρωτηριασμού ενός άκρου. Σε αυτή την περίπτωση, πολλές φορές αναπτύσσεται μια κατάσταση πόνου-φαντάσματος. Σε αυτή την κατάσταση, αναπτύσσεται η αίσθηση του πόνου σε μέρος του άκρου που δεν υπάρχει πλέον με την αφή σε κάποιο άλλο σημείο του σώματος.

Όταν ακρωτηριάζεται ένα μέλος του σώματος, χάνονται και οι τελικές απολήξεις των πρωτοταγών αισθητικών νευρώνων που κωδικοποιούν τον πόνο. Παρόλ’ αυτά, τα κυτταρικά σώματα των πρωτοταγών αισθητικών νευρώνων και οι άξονές τους στο νωτιαίο μυελό παραμένουν. Μετά τον ακρωτηριασμό και την απώλεια της αισθητικής εισόδου, ο πρωταταγής αισθητικός νευρώνας πυροδοτεί αυθόρμητα και άτακτα, και αυτή η πυροδότηση προκαλεί αναδιοργάνωση των συνδέσεων. Αυτό μπορεί να οδηγήσει στην ενεργοποίηση της νευρικής οδού που μετέφερε την αίσθηση του πόνου από το ακρωτηριασμένο μέλος από ένα απτικό ερέθισμα σε κάποιο άλλο μέρος του σώματος.

​

6.8 Επεξεργασία της σωματοαισθητικής πληροφορίας σε ανώτερες φλοιϊκές περιοχές

Η πληροφορία των ερεθισμάτων αφής και πίεσης επεξεργάζονται αρχικά στον πρωτοταγή αισθητικό φλοιό, όπου ήδη γίνεται μια ολοκλήρωση διαφορετικών απτικών/ιδιοδεκτικών πληροφοριών στο πεδίο 1 και 2, για παράδειγμα. Στη συνέχεια, η επεξεργασία των σημάτων συνεχίζεται στο δευτεροταγή σωματοαισθητικό φλοιό, και κατόπιν στον οπίσθιο βρεγματικό φλοιό. Στον οπίσθιο βρεγματικό φλοιό γίνεται ολοκλήρωση και επεξεργασία τόσο σωματοαισθητικών ερεθισμάτων όσο και οπτικών ερεθισμάτων. Οι νευρώνες σε αυτή την περιοχή που επεξεργάζονται ερεθίσματα πολλών αισθήσεων συμμετέχουν στην αντίληψη του περιβάλλοντος. Κακώσεις στον δεξί οπίσθιο βρεγματικό φλοιό προκαλούν προβλήματα στην αντίληψη του ετερόπλευρου ήμισυ του περιβάλλοντος, δημιουργώντας το σύνδρομο αμέλειας.

 

Βιβλιογραφία

Aronoff R, Petersen CCH (2008) Layer, column and cell-type specific genetic manipulation in mouse barrel cortex. Front Neurosci 2:1–8 Available at: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/neuro.01.001.2008/abstract.

Erzurumlu R, Gaspar P (2012) Development and critical period plasticity of the barrel cortex. European Journal of Neuroscience 35:1540–1553 Available at: http://doi.wiley.com/10.1111/j.1460-9568.2012.08075.x.

Meyer HS, Egger R, Guest JM, Foerster R, Reissi S, Oberlaender M (2013) Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific. Proceedings of the National Academy of Sciences 110:19113–19118 Available at: http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1312691110.

​