ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

Το νευρικό σύστημα μπορούμε να το χωρίσουμε σε δύο βασικά μέρη: στο κεντρικό νευρικό σύστημα και στο περιφερειακό νευρικό σύστημα (Εικόνα 1.8). Το κεντρικό νευρικό σύστημα περιλαμβάνει τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό, ενώ το περιφερειακό νευρικό σύστημα περιλαμβάνει τους νευρώνες και τα τμήματα που αλληλεπιδρούν/με την περιφέρεια, τα αισθητήρια όργανα ή τα εσωτερικά όργανα. Το περιφερειακό σύστημα μπορεί να χωριστεί σε σωματικό, δηλαδή σε αυτό που επικοινωνεί με τα αισθητήρια όργανα, το δέρμα και τους μυς, και σε αυτόνομο, δηλαδή αυτό που επικοινωνεί με τα εσωτερικά όργανα.

Το περιφερειακό νευρικό σύστημα δέχεται πληροφορίες από το περιβάλλον, μέσω των αισθητηρίων οργάνων, καθώς και από τα εσωτερικά όργανα του σώματος. Οι πληροφορίες αυτές μεταφέρονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα (το νωτιαίο μυελό και τον εγκέφαλο) όπου επεξεργάζονται και ολοκληρώνονται. Μετά από κάποια επεξεργασία, ενεργοποιούν το κινητικό σύστημα του κεντρικού νευρικού συστήματος, το οποίο εν τέλει μεταφέρει την πληροφορία μέσω των αξόνων των κινητικών νευρώνων στους μυς για την εκτέλεση κάποιας συμπεριφοράς.

​

Προστασία του νευρικού συστήματος

​

Εξαιτίας της μεγάλης σημασίας της σωστής λειτουργίας του νευρικού συστήματος για τον οργανισμό, το κεντρικό νευρικό σύστημα προφυλάσσεται με πολλούς τρόπους από το εξωτερικό περιβάλλον. Ο εγκέφαλος βρίσκεται εντός του εγκεφαλικού κρανίου ενώ ο νωτιαίος μυελός, εντός της σπονδυλικής στήλης. Περιβάλλεται από τρεις προστατευτικούς υμένες, ή μήνιγγες: α) τη σκληρή μήνιγγα, β) την αραχνοειδή και γ) τη χοριοειδή. Στο χώρο που υπάρχει μεταξύ των μηνίγγων κυκλοφορεί το εγκεφαλονωτιαίο υγρό, το οποίο περιβάλλει τον εγκέφαλο και του επιτρέπει να επιπλέει σε αυτό. Το εγκεφαλονωτιαίο υγρό παράγεται από το χοριόδες πλέγμα που βρίσκεται στα τοιχώματα των κοιλιών. Το γεγονός ότι ο εγκέφαλος επιπλέει σε αυτό το υγρό περιορίζει τον τραυματισμό των νευρικών κυττάρων από κραδασμούς και χτυπήματα. Το εγκεφαλονωτιαίο υγρό αποτελεί το εξωκυττάριο υγρό των νευρικών κυττάρων. Αντίθετα με τα υπόλοιπα κύτταρα του σώματος, τα συστατικά του αίματος δεν διαχέονται ελεύθερα από τις αρτηρίες στο εξωκυττάριο υγρό του εγκεφάλου. Οι αρτηρίες του εγκεφάλου περιβάλλονται από ενδοθηλιακά κύτταρα, πολύ στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους, τα οποία αποτελούν τον αιματεγκεφαλικό φραγμό. Ο αιματεγκεφαλικός φραγμός επιτρέπει τη μεταφορά πολύ περιορισένων ουσιών οι οποίες μπορούν να περάσουν την κυτταρική μεμβράνη με διάχυση.

 

Το κοιλιακό σύστημα

Το κοιλιακό σύστημα βρίσκεται εσωτερικά στον εγκέφαλο, περιλαμβάνει τέσσερις κοιλίες, ενώ συνέχεια των κοιλιών στο νωτιαίο μυελό αποτελεί το κεντρικό κανάλι. Μέσα στο κοιλιακό σύστημα κυκλοφορεί το εγκεφαλονωτιαίο υγρό, το οποίο παράγεται από το χοριοειδές πλέγμα. Υπάρχουν δύο πλάγιες κοιλίες, η τρίτη κοιλία και η τέταρτη κοιλία. Οι πλάγιες κοιλίες βρίσκονται κάτω από τα εγκεφαλικά ημισφαίρια και το μεσολόβιο. Η τρίτη κοιλία βρίσκεται στο επίπεδο του θαλάμου, ενώ η τέταρτη κοιλία στο επίπεδο της παρεγκεφαλίδας (Βίντεο 1.1, https://www.youtube.com/watch?v=K9BYEO9725k, http://neuromatiq.net/en.html). Μακροσκοπικά, μπορούμε να παρατηρήσουμε τη φαιά ουσία και τη λευκή ουσία, ακόμη και με γυμνό μάτι σε ένα μονιμοποιημένο εγκέφαλο,. Η φαιά ουσία περιλαμβάνει τα κυτταρικά σώματα και τους δενδρίτες ενώ η λευκή ουσία περιλαμβάνει τους άξονες των νευρικών κυττάρων.

 

Κεντρικό Νευρικό Σύστημα

Το κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) χωρίζεται σε 2 μέρη (Εικόνα 1.9): τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό. Μια βασική διαφορά μορφολογίας των δύο αυτών τμημάτων είναι η θέση της λευκής και φαιάς ουσίας. Στον εγκέφαλο, εξωτερικά υπάρχει η φαιά ουσία (εγκεφαλικός φλοιός) και εσωτερικά η λευκή ουσία (το μεσολόβιο). Στο νωτιαίο μυελό, η λευκή ουσία βρίσκεται εξωτερικά και η φαιά ουσία εσωτερικά. Στον άνθρωπο και στα θηλαστικά, ο εγκέφαλος χωρίζεται σε τέσσερα μέρη: 1) τελεγκέφαλο, 2) διάμεσο εγκέφαλο, 3) μεσεγκέφαλο και 4) οπισθεγκέφαλο.

Κατά την αναφορά διαφόρων εγκεφαλικών περιοχών, χρησιμοποιούνται συγκεκριμένοι όροι οι οποίοι βοηθούν στον ορισμό της θέσης μιας εγκεφαλικής περιοχής. Οι όροι αυτοί είναι οι παρακάτω (Εικόνα 1.10):

• Ραχιαία

• Κοιλιακά

• Πρόσθια

• Οπίσθιο

• Ρυγχιαία

• Ουριαία

Για τη μελέτη του ΚΝΣ, λαμβάνονται τομές εγκεφάλου, οι οποίες βοηθούν στην μελέτη των εσωτερικών δομών του εγκεφάλου. Υπάρχουν 3 είδη τομών που χρησιμοποιούνται ευρέως: α) στεφανιαίες τομές (παράλληλες στο ραχιαίο-κοιλιακό άξονα), β) οριζόντιες τομές (παράλληλες στον πρόσθιο-οπίσθιο άξονα) και γ) οβελιαίες τομές (παράλληλες στη μέση τομή που χωρίζει τα δύο ημισφαίρια).

​

​

Τελεγκέφαλος

Ο τελεγκέφαλος αποτελείται από τις παρακάτω διακριτές περιοχές: α) τον εγκεφαλικό φλοιό, β) τα βασικά γάγγλια, γ) τον ιππόκαμπο και δ) την αμυγδαλή.

 

Ο εγκεφαλικός φλοιός αποτελείται από δύο ημισφαίρια τα οποία διαχωρίζονται με την μεσαία, επιμήκη σχισμή. Στα ανωτερα θηλαστικά (γάτα, σκύλος, πρωτεύοντα), η επιφάνεια του κάθε ημισφαιρίου αποτελείται από έλικες και αύλακες. Το κάθε ημισφαίριο διακρίνεται σε 4 λοβούς, μετωπιαίο, βρεγματικό, κροταφικό και ινιακό (Εικόνα 1.10). Οι νευρώνες μεταξύ διαφορετικών περιοχών του εγκεφαλικού φλοιού συνδέονται μεταξύ τους με νευρικές ίνες που σχηματίζουν το μεσολόβιο.

​

Στο μετωπιαίο λοβό βρίσκεται ο πρωτοταγής κινητικός φλοιός, και συγκεκριμένα στην έλικα πρόσθια της κεντρικής αύλακας (προκεντρική έλικα). Η περιοχή αυτή είναι υπεύθυνη για την κίνηση και αντιπροσωπεύονται σε αυτήν όλοι οι μυς του σώματος. Στο βρεγματικό λοβό βρίσκεται ο πρωτοταγής σωματοαισθητικός φλοιός, και συγκεκριμένα στην έλικα όπισθεν της κεντρικής αύλακας (μετακεντρική έλικα). Η περιοχή αυτή δέχεται πληροφορίες σχετικά με τις αισθήσεις αφής, πίεσης, πόνου και θερμότητας από όλες τις περιοχές του σώματος. Στον ινιακό λοβό βρίσκεται ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός, ο οποίος δέχεται τα οπτικά ερεθίσματα μέσω του θαλάμου. Στον κροταφικό λοβό βρίσκεται ο πρωτοταγής ακουστικός φλοιός ο οποίος δέχεται τα ακουστικά ερεθίσματα μέσω του θαλάμου και του κάτω διδυμίου. Το μεγαλύτερο μέρος του εγκεφαλικού φλοιού αποτελείται από συνειρμικές περιοχές, οι οποίες δέχονται και επεξεργάζονται πληροφορίες από παραπάνω από μια αισθήσεις.

​

Όλες οι περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού είναι οργανωμένες σε 6 στοιβάδες. Η πρώτη στοιβάδα ονομάζεται μοριακή στοιβάδα, στην οποία δεν υπάρχουν κυτταρικά σώματα νευρώνων αλλά υπάρχουν κυρίως δενδρίτες και άξονες. Η δεύτερη στοιβάδα περιλαμβάνει μικρά κοκκώδη κύτταρα και ονομάζεται έξω κοκκώδης στοιβάδα. Η τρίτη στοιβάδα περιλαμβάνει μικρούς πυραμιδικούς νευρώνες και ονομάζεται έξω πυραμιδική στοιβάδα. Οι νευρώνες της στοιβάδας ΙΙ και ΙΙΙ μιας φλοιικής περιοχής συνδέονται με νευρώνες της στοιβάδας ΙΙ και ΙΙΙ άλλων εγκεφαλικών περιοχών. Επομένως, τα νευρωνικά κυκλώματα της στοιβάδας ΙΙ και ΙΙΙ είναι ενδοφλοιικά νευρωνικά κυκλώματα. Η τέταρτη στοιβάδα περιλαμβάνει κοκκώδη κύτταρα και ονομάζεται έσω κοκκώδης στοιβάδα. Οι νευρώνες της στοιβάδας IV δέχονται συναπτικές συνδέσεις από το θάλαμο. Η στοιβάδα V περιλαμβάνει πυραμιδικούς νευρώνες και ονομάζεται έξω πυραμιδική στοιβάδα. Οι νευρώνες της στοιβάδας V δημιουργούν συνάψεις με νευρώνες που βρίσκονται σε υποφλοιικές περιοχές. Η έκτη στοιβάδα περιλαμβάνει μια ποικιλομορφία κυττάρων και ονομάζεται πολυμορφική στοιβάδα.

Τα βασικά γάγγλια (Εικόνα 1.11) είναι μια σημαντική εσωτερική δομή του εγκεφάλου και περιλαμβάνει διάφορους πυρήνες, δηλαδή συμπλέγματα όμοιων λειτουργικά νευρώνων. Οι πυρήνες από τους οποίους αποτελείται είναι οι παρακάτω:

​

• Πυρήνας του ραβδωτού

• Κέλυφος

• Υποθαλάμιος πυρήνας

• Έσω/εξώ ωχρή σφαίρα

• Μέλαινα ουσία

Τα βασικά γάγγλια συμμετέχουν στις διαδικασίες της κίνησης και της ανταμοιβής. Πυρήνες των βασικών γαγγλίων εμπλέκονται σε σημαντικές νευρολογικές ασθένειες όπως αυτή του Πάρκινσον και του Χάντινγκτον, όπως θα περιγραφεί περισσότερο στο Κεφάλαιο 7.

​

​

Ο ιππόκαμπος (Εικόνα 1.13) είναι μια εγκεφαλική δομή σε σχήμα C, η οποία βρίσκεται εσωτερικά στον κροταφικό λοβό. Λειτουργικά, είναι η περιοχή του εγκεφάλου που εμπλέκεται στη δημιουργία νέων μνημών, στην αποθήκευση βραχύχρονων μνημών καθώς και στην ανάκληση μακρόχρονων μνημών. Διαφοροποιείται σε τρεις δομές: την οδοντωτή έλικα, το αμμώνειο κέρας και το υπόθεμα. Η οδοντωτή έλικα που ονομάζεται έτσι λόγω των οδοντωμάτων της επιφάνειάς της είναι το πιο εσωτερικό τμήμα του ιπποκάμπου. Πλευρικά αναπτύσεται το αμμώνειο κέρας (cornu ammonis-CA) το οποίο ακολουθείται από το υπόθεμα του ιπποκάμπου. Το αμμώνειο κέρας περιλαμβάνει τέσσερα διακριτά πεδία γνωστά ως CA1-CA4. H CA1 συνορεύει με το υπόθεμα του ιπποκάμπου ενώ η CA4 είναι μια ομάδα μεγάλων κυττάρων που καλύπτουν την πύλη της οδοντωτής έλικας.

            Όλες οι περιοχές του ιπποκάμπου απαρτίζονται από ξεχωριστές στιβάδες. Στην οδοντωτή έλικα, η πιο εξωτερική στοιβάδα είναι η πολυμορφική η οποία περιλαμβάνει πολλούς ενδονευρώνες και άξονες των κοκκιωδών κυττάρων της οδοντωτής έλικας που περνούν μέσω αυτής της στοιβάδας στη CA3. Η κοκκιώδης στιβάδα που ακολουθεί περιλαμβάνει τα σώματα των κοκκιωδών κυττάρων. Αμέσως μετά βρίσκεται η μοριακή στιβάδα στην οποία καταλήγουν άξονες από νευρώνες του ενδορινικού φλοιού, οι οποίοι σχηματίζουν τη διατιτραίνουσα οδό και δημιουργούν διεγερτικές συνάψεις με ακραίους κορυφαίους δενδρίτες των κοκκιωδών κυττάρων. Στις περιοχές του αμμώνειου κέρατος, η πιο επιφανειακή στιβάδα ονομάζεται σκάφη (alveus) και περιλαμβάνει άξονες πυραμιδικών νευρώνων που προεκβάλλουν στην ψαλίδα (fornix) μια από τις κύριες εξόδους του ιπποκάμπου. Η αμέσως επόμενη στιβάδα είναι η πολυμορφική στοιβάδα (stratum oriens) η οποία αποτελείται από διάφορους διάμεσους ανασταλτικούς νευρώνες και τους βασικούς δενδρίτες των πυραμιδικών. Ακολουθεί η πυραμιδική στοιβάδα (stratum pyramidale) που περιλαμβάνει τα σώματα των κύριων διεγερτικών πυραμιδικών νευρώνων του ιπποκάμπου και είναι η πιο ευδιάκριτη στοιβάδα. Πιο εσωτερικά βρίσκεται μια από τις λεπτότερες στιβάδες, η διάφανη στοιβάδα (stratum lucidum), μέσω της οποίας επικοινωνούν οι βρυώδεις ίνες των κοκκωδών κυττάρων της οδοντωτής έλικας με την περιοχή CA3. Συνάψεις αυτών των ινών ανιχνεύονται και στην πυραμιδική στιβάδα. Στη συνέχεια συναντάται η ακτινωτή στοιβάδα (stratum radiatum) που περιέχει παράπλευρες ίνες της οδού Schaffer οι οποίες είναι προεκβολή της CA3 στη CA1. Ανιχνεύονται επίσης ενδονευρώνες παρόμοιοι με αυτούς των ανώτερων στιβάδων. Η επόμενη στιβάδα ονομάζεται βοθριώδης-μοριακή στοιβάδα (stratum lacunosum-molecular) και περιλαμβάνει τους άξονες της διατιτραίνουσας οδού από τα επιφανειακά επίπεδα του ενδορρινικού φλοιού. Μετά από την περιοχή CA1 ακολουθεί η περιοχή που ονομάζεται υπόθεμα. Πυραμιδικά κύτταρα της CA1 στέλνουν τους άξονές τους στην περιοχή του υποθέματος και στις βαθύτερες στιβάδες του ενδορρινικού φλοιού. Οι νευρώνες του υποθέματος στέλνουν τους άξονές τους κυρίως στον ενδορινικό φλοιό.

Η αμυγδαλή (Εικόνα 1.12) βρίσκεται και αυτή στον κροταφικό λοβό και είναι μια μικρή δομή που φαίνεται μακροσκοπικά ως προέκταση του ιπποκάμπου. Στην αμυγδαλή κωδικοποιούνται ερεθίσματα που έχουν σχέση με το φόβο καθώς και τη σχέση διαφόρων ερεθισμάτων με καταστάσεις που προκαλούν φόβο.

​

Διεγκέφαλος

Μεταξύ των ημισφαιρίων και μεσεγκεφάλου υπάρχει ο διεγκέφαλος που αποτελείται από τον α) θάλαμο και β) τον υποθάλαμο.

 

•  Θάλαμος. Είναι μια σφαιρική δομή στο εσωτερικό του εγκεφάλου και βρίσκεται κοιλιακά του μεσολοβίου και αποτελεί σημαντικό ενδιάμεσο σταθμό των αισθητικών και κινητικών πληροφοριών από τον νωτιαίο μυελό και άλλες υπο-φλοιϊκές περιοχές του εγκεφάλου προς τον εγκεφαλικό φλοιό. Συγκεκριμένα, υπάρχουν πυρήνες που δέχονται πληροφορία από τα αισθητήρια όργανα και τη μεταβιβάζουν στον αντίστοιχο πρωτογενή φλοιό. Για παράδειγμα, στο οπτικό σύστημα, το οπτικό νεύρο καταλήγει στον έξω γονατώδη πυρήνα του θαλάμου, και τα νευρικά κύτταρα του πυρήνα αυτού προβάλουν στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό, στον ινιακό λοβό. Αντίστοιχα, ο έσω γονατώδης πυρήνας έχει τον ίδιο ρόλο στο ακουστικό σύστημα, και ο μέσοκοιλιακός πυρήνας για το σωματοαισθητικό σύστημα. Ο θάλαμος έχει επίσης σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της κατάστασης του ύπνου και της εγρήγορσης. Υπάρχουν ανατροφοδοτούμενες συνδέσεις μεταξύ του θαλάμου και του φλοιού και οι οποίες πιθανόν συμμετέχουν στη συνείδηση.

 

• Υποθάλαμος. Βρίσκεται στην κοιλιακή επιφάνεια του εγκεφάλου πίσω από το οπτικό χίασμα και τα μαστικά σωμάτια. Στον υποθάλαμο υπάρχουν πυρήνες που έχουν σχέση με την ομοιόσταση του οργανισμού και τη ρύθμιση φυσιολογικών διεργασιών του σώματος, όπως ο μεταβολισμός, η θερμοκρασία, η αίσθηση κορεσμού, δίψας, κιρκάδιων ρυθμών.

​

Μεσεγκέφαλος

Ο μεσεγκέφαλος βρίσκεται, όπως λέει και το όνομά του, στο μέσο του εγκεφάλου, κοιλιακά του θαλάμου και ραχιαία της γέφυρας. Στην περιοχή αυτή υπάρχουν τα άνω και κάτω διδύμια, τα οποία βρίσκονται ραχιαία και αποτελούν σημαντικές περιοχές ανάλυσης οπτικών και ακουστικών ερεθισμάτων αντίστοιχα, κυρίως στα ψάρια, αμφίβια και πτηνά. Στην περιοχή αυτή επίσης υπάρχουν πυρήνες κυττάρων που εκκρίνουν τη ντοπαμίνη -μέλανα περιοχή, τη νορεπινεφρίνη – υπομέλανος τόπος, και τη σεροτονίνη – πυρήνας της ραφής.

​

Οπισθεγκέφαλος

            Ο οπισθεγκέφαλος περιλαμβάνει α) την παρεγκεφαλίδα, β) τη γέφυρα και γ) τον προμήκη μυελό (Εικόνα 1.13, 1.14)

       Η παρεγκεφαλίδα ονομάζεται επίσης «μικρός εγκέφαλος». Όπως ο εγκεφαλικός φλοιός, αποτελείται από δύο ημισφαίρια και το σκώληκα. Διαχωρίζεται σε τρεις λοβούς: στο λοβό του οζιδίου και της κροκύδας, στον πρόσθιο και οπίσθιο λοβό. Λειτουργικά, μπορεί να χωριστεί στην αιθουσοπαρεγκεφαλίδα, νωτιαιοπαρεγκεφαλίδα και εγκεφαλοπαρεγκεφαλίδα. Στις λειτουργίες της παρεγκεφαλίδας περιλαμβάνεται ο συντονισμός και η ακρίβεια των μυϊκών κινήσεων, ο έλεγχος του μυϊκού τόνου, η διατήρηση της στάσης και της ισορροπίας του σώματος. Δομικά, η παρεγγεφαλίδα περιλαμβάνει το φλοιό της παρεγγεφαλίδας και τους εν τω βάθει πυρήνες. Ο φλοιός της παρεγκεφαλίδας είναι οργανωμένος σε 3 στοιβάδες.

• Τη μοριακή στοιβάδα

• Τη στοιβάδα των κυττάρων Purkinje

• Την κοκκώδη στοιβάδα

Η γέφυρα είναι μια σφαιρική δομή μεταξύ του μεσεγκεφάλου και του προμήκη μυελού. Περιέχει άξονες που συνδέουν την παρεγκεφαλίδα και τον προμήκη μυελό με τα Ο προμήκης μυελός