ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

Σύνοψη

Σε αυτό το κεφάλαιο, θα γίνει μια εισαγωγή στη βασική δομή των αισθητικών συστημάτων και στην ορολογία που θα χρησιμοποιηθεί, όπως: αισθητικοί υποδοχείς, πρωτοταγής, δευτεροταγής και τριτοταγής νευρώνας, η δομή του θαλάμου, η δομή του πρωτοταγούς αισθητικού φλοιού και η έννοια της ετερόπλευρης και ομόπλευρης προβολής. Θα γίνει περιγραφή της γενικότερης δομής του εγκεφαλικού φλοιού, του διαχωρισμού του σε πρωτοταγείς αισθητικές περιοχές και ανώτερες συνειρμικές περιοχές, καθώς και της δομής του εγκεφαλικού φλοιού σε στοιβάδες.

 

Προϋπάρχουσα γνώση

Για την καλύτερη κατανόηση αυτού του κεφαλαίου χρειάζονται γνώσεις νευροανατομίας (Κεφάλαιο 1 αυτού του βιβλίου), κυτταρικής νευροφυσιολογίας (Κεφάλαια 2 και 3) γνώσεις για τη μυϊκή συστολή και βασικές έννοιες της φυσιολογίας των μυών.

​

4.1 Δομή των αισθητικών συστημάτων

Τα αισθητικά συστήματα περιλαμβάνουν την περιβαλλοντική είσοδο της πληροφορίας στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Οι διαφορετικές αισθήσεις μεσολαβούνται από 5 διαφορετικά συστήματα:

• το σωματοαισθητικό σύστημα

• το οπτικό σύστημα

• το ακουστικό σύστημα

• το γευστικό σύστημα

• το οσφρητικό σύστημα

 

Η δομή των αισθητικών συστημάτων περιλαμβάνει:

• τον αισθητικό υποδοχέα

• τον πρωτοταγή αισθητικό νευρώνα

• την εξεικικευμένη αισθητική περιοχή του θαλάμου

• τον πρωτοταγή εγκεφαλικό φλοιό για κάθε αίσθηση

 

Παρακάτω θα δούμε τη δομή και λειτουργία των επιμέρους δομών των αισθητικών συστημάτων με μεγαλύτερη λεπτομέρεια.

​

4.2 Αισθητικοί υποδοχείς

Ο αισθητικός υποδοχέας μπορεί να βρίσκεται στις απολήξεις του πρωτοταγούς αισθητικού νευρώνα ή να είναι αυτόνομο κύτταρο. Ο υποδοχέας επιτελεί τη μετατροπή του αισθητικού σήματος (απτικό, οπτικό, ακουστικό, οσφρητικό, γευστικό) σε ηλεκτρικό, ώστε το συγκεκριμένο σήμα να κωδικοποιηθεί, να μεταδοθεί και να επεξεργαστεί στο κεντρικό νευρικό σύστημα.

 

4.2.1 Υποδοχείς του σωματοαισθητικού συστήματος (Εικόνα 4.1)

Το σωματοαισθητικό σύστημα μεταφέρει την αίσθηση της αφής, πίεσης, ιδιοδεκτικότητας, θερμοκρασίας και πόνου. Για κάθε υπό-σύστημα, υπάρχουν εξειδικευμένοι υποδοχείς.

​

Υποδοχείς αφής και πίεσης

Οι υποδοχείς αφής και πίεσης είναι τασο-υποδοχείς και βρίσκονται στην επιφάνεια του δέρματος.

• Δίσκος Merkel: υποδοχέας-κύτταρο που βρίσκεται στην επιδερμίδα. Είναι ένα τροποποιημένο επιθηλιακό κύτταρο το οποίο εκλύει νευροπεπτίδια. Βρίσκεται τόσο στο τριχωτό όσο και στο μη τριχωτό δέρμα. Ενεργοποιείται μετά από απαλή πίεση του δέρματος.

• Σωμάτια Paccini: βρίσκονται στον υποδόριο ιστό. Το σωμάτιο Pacini ενεργοποιείται από την εφαρμογή παρατετάμενης πίεσης στο δέρμα, και ο αισθητικός νευρώνας με τον οποίο συνδέεται προσαρμόζεται γρήγορα.

• Σωμάτια Ruffini: βρίσκονται βαθιά μέσα στην επιδερμίδα, και λόγω του προσανατολισμού τους ενεργοποιούνται από την έκταση (το τέντωμα) του δέρματος.

• Σωμάτιο Meissner: το σωμάτιο αποτελείται από πολλά τροποποιημένα επιθηλιακά κύτταρα ενδιάμεσα των οποίων υπάρχουν οι απολήξεις του πρωτοταγούς αισθητικού νευρώνα. Ο αισθητικός νευρώνας που καταλήγει στο σωμάτιο Meissner προσαρμόζεται γρήγορα, επομένως πυροδοτεί μόνο τη στιγμή που εφαρμόζεται η πίεση στο δέρμα. Μπορεί όμως και διαχωρίζει χρονικά επαναλαμβανόμενα ερεθίσματα (30-50Hz).

• Ελεύθερες νευρικές απολήξεις στο τριχωτό δέρμα: προσαρμόζονται γρήγορα και μεταφέρουν πληροφορία σχετικά με αντικείμενα που κινούνται πάνω στο δέρμα προς μια κατεύθυνση (π.χ. ένα φύλλο).

 

Υποδοχείς ιδιοδεκτικότητας

Οι υποδοχείς ιδιοδεκτικότητας βρίσκονται πάνω στα μυϊκά κύτταρα και είναι αισθητικοί υποδοχείς που μεταφέρουν πληροφορία σχετικά με την κατάσταση που βρίσκονται τα μυϊκά κύτταρα, δηλαδή αν βρίσκονται σε κατάσταση σύπασπασης ή διάτασης

• Τεντόνιο όργανο Golgi: υποδοχέας που βρίσκεται πάνω σε μυϊκά κύτταρα και ενεργοποιείται από τη σύσπαση των μυϊκών κυττάρων

• Μυϊκή άτρακτος: υποδοχέας που βρίσκεται πάνω σε μυϊκά κύτταρα και ενεργοποιείται από την έκταση των μυϊκών κυττάρων

 

Υποδοχείς θερμοκρασίας

Οι υποδοχείς θερμοκρασίας βρίσκονται στην επιφάνεια του δέρματος και ενεργοποιούνται με αλλαγές στη θερμοκρασία, σε ένα εύρος θερμοκρασιών 5-450C. Οι υποδοχείς θερμοκρασίας είναι πρωτεΐνες-δίαυλοι ιόντων της υπερ-οικογένειας των διαύλων transient receptor potential (TRP). Υπάρχουν διάφορες ομάδες αυτής της υπεροικογένειας, όπως TRP-M, TRP-V, TRP-A και TRP-C. Οι ψυχρο-ϋποδοχείς (TRPM8, TRPA1, TRPC1) ενεργοποιούνται σε μέγιστο βαθμό σε θερμοκρασίες περίπου στους 25 degrees celsius, ενώ οι υποδοχείς της αυξημένης θερμότητας (TRPV) πυροδοτούν μέγιστα περίπου στους 45 degrees celsius.

 

Υποδοχείς της αίσθησεις του πόνου (αλγοϋποδοχείς)

Ελεύθερες νευρικές απολήξεις στον υποδόριο ιστό: αποτελούν κυρίως υποδοχείς του πόνου (αλγο-ϋποδοχείς). Οι αλγοϋποδοχείς ενεργοποιούνται μετά από κακώσεις στην επιφάνεια του δέρματος. Έχουν μεγαλύτερο ουδό ενεργοποίησης από τους τασοϋποδοχείς ώστε να μην ενεργοποιούνται από την απλή αφή και πίεση.

​

4.2.2 Φώτο-υποδοχείς (Εικόνα 4.2)

Οι φωτο-υποδοχείς στα θηλαστικά βρίσκονται στην επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς, και χωρίζονται σε 2 κατηγορίες:

• ραβδιοφόρα κύτταρα

• κωνιοφόρα κύτταρα

Οι φωτοϋποδοχείς ενεργοποιούνται με φωτόνια, τα οποία προσδένονται σε ένα μόριο ρετινάλης το οποίο αλλάζει στερεοδιατάξη (από cis σε trans), και ενεργοποιεί την G πρωτεΐνη, η οποία είναι συνδεδεμένη με τον φωτοϋποδοχέας. Λεπτομέρειες για τις λειτουργίες των ραβδίων και των κωνίων θα δοθούν στο κεφάλαιο 5.

​

​

4.2.3 Ακουστικοί υποδοχείς (Εικόνα 4.3)

Οι ακουστικοί υποδοχείς είναι κροσσωτά κύτταρα τα οποία βρίσκονται μέσα στον κοχλία, και συγκεκριμένα στο όργανο του Corti. Υπάρχουν 2 στοιβάδες κροσσωτών κυττάρων, των οποίων το υποδεκτικό πεδίο σχετίζεται με τη συχνότητα του ήχου. Ήχοι υψηλής συχνότητας προκαλούν μέγιστη μετακίνηση των κροσσών στα κύτταρα που βρίσκονται κοντά στη βάση του κοχλία, ενώ ήχοι χαμηλής συχνότητας ενεργοποιούν τα κύτταρα που βρίσκονται κοντά στην κορυφή του κοχλία. Η κίνηση των κροσσών των κυττάρων αυτών προκαλεί εκπόλωση, η οποία θα προκαλέσει απελευθέρωση γλουταμικού οξέως και ενεργοποίση του πρωταταγούς αισθητικού νευρώνα στο ακουστικό σύστημα, του οποίου οι άξονες σχηματίζουν το κρανιακό νεύρο VIII (Fettiplace and Hackney, 2006).

​

4.2.4 Γευστικοί υποδοχείς           

Οι γευστικοί υποδοχείς στη γλώσσα βρίσκονται εσωτερικά του γευστικού κάλυκα. Ενώ παλιότερα, θεωρούνταν ότι υπάρχει μια οργάνωση στη γλώσσα ανάλογα με τη γεύση, αυτό είναι πλέον γνωστό ότι δεν ισχύει, αλλά σε κάθε τμήμα της γλώσσας μπορούν να βρεθούν υποδοχείς από κάθε διαφορετική γεύση. Οι τύποι γεύσεων που υπάρχουν είναι η αλμυρή, η γλυκή, η πικρή, η ξινή, και πιο πρόσφατα έχει χαρακτηριστεί και η γεύση ουμάμι. Οι υποδοχείς των γεύσεων είναι χημικοί υποδοχείς, είτε δίαυλοι ή συνδεδεμένοι με G πρωτεΐνες, οι οποίοι ενεργοποιούνται από συγκεκριμένα μόρια, ανάλογα με τη γεύση. Ο υποδοχέας της αλμυρής γεύσης είναι ένας δίαυλος νατρίου, ο οποίος ανταποκρίνεται στην αυξημένη συγκέντρωση νατρίου που υπάρχει στις τροφές με αλάτι. Η είσοδος νατρίου μέσω του διαύλου, αλλά και του χλωρίου, με παρακυτταρικό τρόπο μέσω μεταφορέων, προκαλεί εκπόλωση στα κύτταρα που βρίσκονται στο γευστικό κάλυκα. Για τη γλυκή γεύση, ο υποδοχέας προσδένεται σε Gs πρωτεϊνη και ενεργοποιείται από ζάχαρα (γλυκόζη). Για την ξινή γεύση, ο υποδοχέας ανταποκρίνες στην πρόσδεση πρωτονίων (Η+), ενώ αυτό για την πικρή γεύση ανταποκρίνεται σε ουσίες όπως τα αλκαλοειδή, η κουνίνη, και τα δισθενή ιόντα (Chandrashekar et al., 2006).

​

4.2.5 Οσφρητικοί υποδοχείς

            Οι οσφρητικοί υποδοχείς βρίσκονται στο ρινικό επιθήλιο, και είναι χημικοί υποδοχείς που ενεργοποιούνται από συγκεκριμένες ουσίες που υπάρχουν στην ατμόσφαιρα και εισπνέονται μέσω της μύτης (Fleischer, 2009).

​

4.3 Πρωτοταγής αισθητικός νευρώνας

Ο πρωτοταγής αισθητικός νευρώνας είναι νευρώνας του περιφερειακού νευρικού συστήματος, ο οποίος μεταφέρει την αισθητική πληροφορία στο κεντρικό νευρικό σύστημα.

​

Ο άξονας του πρωτοταγούς αισθητικού νευρώνα προβάλει και συνάπτεται με νευρώνες του κεντρικού νευρικού συστήματος. Σε πολλά αισθητικά συστήματα, ο πρωτοταγής αισθητικός νευρώνας προβάλει άμεσα στο θάλαμο (για παράδειγμα, στο οπικτό και ακουστικό σύστημα). Υπάρχουν όμως και άλλες περιοχές του κεντρικού συστήματος που συμμετέχουν στην επεξεργασία αισθητικών ερεθισμάτων. Τέτοιες περιοχές είναι:

• ο νωτιαίος μυελός, για όλα τα ερεθίσματα που κωδικοποιούνται από το σωματοαισθητικό σύστημα

• η γέφυρα

• ο μεσεγκέφαλος (άνω και κάτω διδύμια)

 

Ένα χαρακτηριστικό της δομής των αισθητήριων συστημάτων και κυρίως της μεταφοράς του αισθητικού ερεθίσματος στο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι η ετερόπλευρη προβολή. Οι άξονες των πρωτοταγών αισθητικών νευρώνων πολλές φορές χιάζονται και με αυτό τον τρόπο η αισθητική πληροφορία από το δεξί ημισφαίριο μεταφέρεται στο αριστερό ημισφαίριο. Κάποια αισθητικά συστήματα εμφανίζουν μεγαλύτερη και κάποια μικρότερη ετερόπλευρη προβολή. Για παράδειγμα, στο σωματοαισθητικό σύστημα το 100% σχεδόν των αξόνων των πρωτοταγών αισθητικών νευρώνων χιάζονται είτε στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού ή στο επίπεδο του προμήκη μυελού. Στο οπτικό σύστημα, περίπου το 50% των αξόνων των γαγγλιακών νευρικών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς χιάζονται. Στα υπόλοιπα συστήματα η προβολή των αξόνων των πρωτοταγών νευρικών κυττάρων είναι τόσο ομόπλευρη όσο και ετερόπλευρη.

​

4.4 Θάλαμος

Ο θάλαμος είναι μια σφαιρική δομή, μέρος του διεγκέφαλου, στο οπίσθιο μέρος του εγκεφάλου και εντοπίζεται κοιλιακά του εγκεφαλικού φλοιού και του μεσολοβίου. Αποτελείται από διαφορετικές περιοχές, οι οποίες γίνονται διακριτές βάσει της συνδεσιμότητάς τους και της λειτουργίας τους (Εικόνα 4.4).

​

4.5 Πρωτοταγής αισθητικός φλοιός

​

Οι περιοχές του θαλάμου που δέχονται τα αισθητικά ερεθίσματα προβάλλουν σε συγκεκριμένες περιοχές του φλοιού ανάλογα με το είδος της αίσθησης. Έτσι, τα κύτταρα του έξω γονατώδη πυρήνα του θαλάμου προβάλουν στον πρωτοταγής οπτικός φλοιός, ο οποίος βρίσκεται στον ινιακό λοβό. Τα κύτταρα του μεσοκοιλιακού πυρήνα του θαλάμου προβάλουν στον πρωτοταγή σωματαισθητικό φλοιό, στο βρεγματικό λοβό. Τα κύτταρα, του έσω γονατώδη πυρήνα του θαλάμου προβάλουν στον πρωτοταγή ακουστικό φλοιό στον κροταφικό λοβό. Τα κύτταρα του οπισθιο-κοιλιακού πυρήνα του θαλάμου προβάλουν στο νησιδωτό φλοιό (Εικόνα 4.5).

​

Οι νευρώνες στον εγεκφαλικό φλοιό δεν κατανέμονται τυχαία, αλλά είναι οργανωμένοι σε στιβάδες (στοιβάδες I-VI) και συνδέονται με διαφορετικές φλοιικές και υποφλοιικές περιοχές (Εικόνα 4.6)

 

• Στοιβάδα Ι: περιλαμβάνει άξονες και δενδρίτες μόνο

• Στοιβάδα ΙΙ: περιλαμβάνει κοκκώδη κύτταρα

• Στοιβάδα ΙΙΙ: περιλαμβάνει πυραμιδικά κύτταρα, τα οποία στέλνουν τους άξονές τους σε άλλες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού

• Στοιβάδα IV: περιλαμβάνει κοκκώδη κύτταρα τα οποία συνάπτονται με τους άξονες των κυττάρων του θαλάμου

• Στοιβάδα V: περιλαμβάνει πυραμιδικά κύτταρα, τα οποία στέλνουν τους άξονές τους εκτός του εγκεφαλικού φλοιού σε άλλες περιοχές, όπως τα βασικά γάγγλια και η γέφυρα

• Στοιβάδα VI: περιλαμβάνει ποικιλόμορφα κύτταρα, τα οποία στέλνουν τους άξονές τους στο θάλαμο.

Στα τρωκτικά, μία νεοφλοιική κολώνα διαμέτρου 0,3mm αποτελείται από, περίπου, 7500 νευρώνες (100 νευρώνες στην στιβάδα Ι, 2150 στην στοιβάδα II/III, 1500 στην στοιβάδα IV, 1250 στην στoιβάδα V και 2500 στην στoιβάδα VI) Οι περισσότεροι νεοφλοιικοί νευρώνες (70-80%) είναι διεγερτικοί πυραμιδικοί νευρώνες, οι οποίοι έχουν συγγενικά στερεοτυπικά ανατομικά, φυσιολογικά, και μοριακά χαρακτηριστικά, ενώ το υπόλοιπο 20-30% αποτελούν οι ενδονευρώνες, κυρίως ανασταλτικοί, που εμφανίζουν σε μεγάλη ποικιλομορφία όσον αφορά τα μορφολογικά, φυσιολοφικά, μοριακά και συναπτικά χαρακτηριστικά τους.

Οι νευρώνες του θαλάμου προβάλουν στη στοιβάδα IV του πρωτοταγούς αισθητικού φλοιού. Οι νευρώνες της στοιβάδας IV μπορούν να προβάλουν και να ενεργοποιήσουν νευρώνες τόσο στις στοιβάδες II/III όσο και στις κατώτερες στοιβάδες V και VI. Η επικοινωνία αυτή γίνεται μεταξύ νευρώνων της ίδιας φλοιικής κολώνας. Με τη σειρά τους, τα κύτταρα των στοιβάδων II/III δέχονται συνδέσεις από γειτονικά κύτταρα των ίδιων στοιβάδων και τα κύτταρα της στοιβάδας V δέχονται συνδέσεις τόσο από τις στοιβάδες II/III όσο και από τη στοιβάδα VI, ενώ επίσης διατηρούν διεγερτικές συνδέσεις μεταξύ τους. Τα κύτταρα εξόδου από τον πρωτοταγή φλοιό της στοιβάδας V είναι επομένως σε θέση να ανιχνεύσουν τις πιθανές συσχετίσεις των ερεθισμάτων, ολοκληρώνοντας την πληροφορία που καταφθάνει κάθε στιγμή μέσω των στοιβάδων II/III και VI, αλλά και της επεξεργασμένης πληροφορίας που ανατροφοδοτείται μέσα στο μικροκύκλωμα της κολώνας (Petersen, 2007).

​

Κάθε τμήμα του εγκεφαλικού φλοιού περιλαμβάνει 2 βασικές κατηγορίες νευρικών κυττάρων: τους διεγερτικούς πυραμιδικούς νευρώνες και τους ανασταλτικούς διάμεσους νευρώνες (Εικόνα 4.7). Οι πυραμιδικοί νευρώνες είναι τα κύτταρα εξόδου του νεοφλοιού που ενσωματώνουν και μεταφέρουν πληροφορίες από εξω-φλοιικές εισόδους και τοπικά κυκλώματα σε άλλες περιοχές του φλοιού, αλλά και υποφλοιικές δομές. Πρόκειται για μεγάλα πολύπολα κύτταρα, με σώμα τριγωνικού σχήματος, μοναδιαίο νευράξονα, δενδρίτες που προεκβάλλουν από την βάση (βασικοί δενδρίτες) και από την κορυφή (κορυφαίοι δενδρίτες), ενώ διαθέτουν και έναν κορυφαίο θύσανο. Οι δενδρίτες των πυραμιδικών κυττάρων δέχονται σήματα από δεκάδες χιλιάδες διεγερτικές συνάψεις, μέσω υποδοχέων του γλουταμινικού, τύπου ΑΜΡΑ και ΝΜDA, και από μερικές χιλιάδες ανασταλτικές συνάψεις, οι οποίες ενεργοποιούνται από την πρόσδεση GABA σε GABAΑ ή GABAΒ υποδοχείς. Όλα αυτά τα σήματα εισόδου που δέχεται ο πυραμιδικός νευρώνας ενσωματώνονται με συνεχή τρόπο και μέσω της διαδικασίας της συναπτικής ολοκλήρωσης καθορίζουν το σήμα εξόδου του κυττάρου, δηλαδή την πυροδότηση δυναμικού ενεργείας. Αυτή βέβαια, μπορεί να τροποποιηθεί και από έναν αριθμό άλλων προσαρμοστικών συναπτικών σημάτων εισόδου που χρησιμοποιούν διαφορετικούς νευροδιαβιβαστές, όπως η ακετυλοχολίνη, η ντοπαμίνη, η σεροτονίνη και η νορεπινεφρίνη (Spruston, 2008).

Η άλλη μεγάλη ομάδα νευρώνων του εγκεφαλικού φλοιού είναι οι διάμεσοι νευρώνες. Ο ρόλος αυτού του τύπου κυττάρων είναι θεμελιώδης στη διαμόρφωση των φλοιικών κυκλωμάτων και στον έλεγχο των μεταξύ τους αλληλεπιδράσεων, ο οποίος επιτυγχάνεται κυρίως μέσω της αναστολής. Οι ανασταλτικοί διάμεσοι νευρώνες συνθέτουν και εκλύουν ως νευροδιαβιβαστή το GABA που δρα ανασταλτικά στα ώριμα μετασυναπτικά κύτταρα, υπερπολώνοντας τη μετασυναπτική μεμβράνη, αφού προκαλεί κυρίως τη διάνοιξη διαύλων χλωρίου. Δημιουργώντας συνάψεις τόσο με πυραμιδικούς νευρώνες, όσο και μεταξύ τους, οι διάμεσοι νευρώνες συνθέτουν πολύπλοκα λειτουργικά δίκτυα, τα οποία ρυθμίζουν το χρόνο πυροδότησης των πυραμιδικών, το συντονισμό/δημιουργία των φλοιικών ρυθμών ταλάντωσης, την διαμόρφωση των υποδεκτικών πεδίων του σωματοαισθητικού φλοιού και την νευρωνική πλαστικότητα. Το σύστημα GABAεργικής αναστολής αποτελεί βασικό μηχανισμό ρύθμισης της δραστηριότητας των πυραμιδικών κυττάρων και τροποποιείται καθ’ όλη τη διάρκεια της μεταγεννητικής ανάπτυξης ως και την ενηλικίωση. Οι ανασταλτικοί διάμεσοι νευρώνες περιλαμβάνουν έναν ετερογενή πληθυσμό νευρώνων με μεγάλη ποικιλομορφία στη μορφολογία, τις ιδιότητες πυροδότησης, αλλά και τη συνδεσιμότητα αυτών των νευρώνων. Τρεις βασικές κατηγορίες ανασταλτικών διάμεσων ταυτοποιηθεί: α) Αυτοί που παρέχουν ανασταλτικές συνάψεις στα κυτταρικά σώματα και στα αρχικά τμήματα του νευράξονα γειτονικών διεγερτικών πυραμιδικών νευρώνων και φαίνεται να ρυθμίζουν τον τρόπο πυροδότησής τους. Ο τύπος αυτός εκφράζει την ασβεστιο-προσδένουσα πρωτεϊνη παρβαλβουμίνη (PV), β) Αυτοί που δημιουργούν ανασταλτικές συνάψεις με τις περιφερικές μοίρες των δενδριτών πυραμιδικών νευρώνων, όπου τροποποιούν γειτονικά διεγερτικά σήματα εισόδου στα κύτταρα αυτά και εκφράζουν το πεπτίδιο σωματοστατίνη, γ) αυτοί που δημιουργούν συνάψεις με δενδρίτες άλλων διάμεσων νευρώνων, και εκφράζουν το αγγειοδραστικό εντερικό πεπτίδιο (vasoactive intestinal peptide ή VIP) (Markram et al., 2004).

​

​

Μετά τον πρωτοταγή αισθητικό φλοιό, η αισθητική πληροφορία μεταφέρεται σε ανώτερες εγκεφαλικές περιοχές, δηλαδή σε περιοχές του εγκεφαλικου φλοιού οι οποίες δέχονται παραπάνω του ενός αισθητικού ή άλλου ερεθίσματος. Η επικοινωνία αυτή γίνεται μέσω συναπτικών συνδέσεων των νευρώνων στις στοιβάδες ΙΙ/ΙΙΙ του εγκεφαλικού φλοιού. Με αυτό τον τρόπο, διαφορετικά αισθητικά ερεθίσματα, αλλά και ερεθίσματα συναισθημάτων και προηγούμενων μνημών, αλληλεπιδρούν και ολοκληρώνται ώστε να προκύψει η αντίληψη του ερεθίσματος, δηλαδή τι είναι αυτό το ερέθισμα, γιατί υπάρχει εκεί, τι μου προκαλεί, εμένα μου προκαλεί φόβο, μου προκαλεί αρέσκεια; Οι ανώτεροι εγκεφαλικοί φλοιοί που δέχονται τέτοιου είδους ποικιλόμορφα ερεθίσματα ονομάζονται συνειρμικοί, και στον άνθρωπο καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο μέρος του εγκεφάλου. Για παράδειγμα, ο οπίσθιος βρεγματικός φλοιός ολοκληρώνει οπτική και σωματοαισθητική πληροφορία. Ο κάτω κροταφικός φλοιός (inferio-temporal) ολοκληρώνει οπτική και ακουστική πληροφορία.

Ο ‘κεντρικός διαχειριστής’ των συνειρμικών φλοιών είναι ο προμετωπιαίος φλοιός, ο οποίος θεωρείται ότι είναι ουσιαστικά το εκτελεστικό κέντρο του εγκεφάλου ή ο CEO του εγκέφαλου. Ο προμετωπιαίος φλοιός δέχεται όλες τις αισθητήριες πληροφορίες, δέχεται πληροφορίες από άλλους συνειρμικούς φλοιούς, καθώς επίσης και από τον ιππόκαμπο (σύστημα μνήμης και μάθησης), από την αμυγδαλή, από τα βασικά γάγγλια, και άλλες περιοχές. Επίσης, ο προμετωπιαίος φλοιός επηρεάζεται πολύ από τους νευροδιαβιβαστές του μεσεγκέφαλου όπως η ντοπαμίνη, η νορεπινεφρίνη και η σεροτονίνη, καθώς νευρώνες των πυρήνων που εκλύουν αυτούς τους νευροδιαβιβαστές προβάλουν και συνάπτονται με νευρώνες του προμετωπιαίου φλοιού.

​

​

Βιβλιογραφία

 

Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJP, Zuker CS (2006) The receptors and cells for mammalian taste. Nature 444:288–294.

Fettiplace R, Hackney CM (2006) The sensory and motor roles of auditory hair cells. Nature Reviews Neuroscience 7:19–29.

Fleischer J (2009) Mammalian olfactory receptors. Frontiers in Cellular neuroscience 3.

Markram H, Toledo-Rodriguez M, Wang Y, Gupta A, Silberberg G, Wu C (2004) Interneurons of the neocortical inhibitory system. Nature Reviews Neuroscience 5:793–807.

Petersen CCH (2007) The Functional Organization of the Barrel Cortex. Neuron 56:339–355.

Spruston N (2008) Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration. Nature Reviews Neuroscience 9:206–221.

​