ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

Οι νευρώνες επικοινωνούν και κωδικοποιούν τις πληροφορίες που δέχονται, επεξεργάζονται και μεταφέρουν με ηλεκτρικά σήματα. Τα ηλεκτρικά σήματα δημιουργούνται από τη διάχυση των ιόντων μέσω εξειδικευμένων πρωτεϊνών, των διαύλων ιόντων, και επηρεάζονται από τις συγκεντρώσεις των ιόντων στον ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο χώρο.

Κάθε κύτταρο στο σώμα μας περιβάλλεται από εξωκυττάριο υγρό, το οποίο περιέχει διάφορους τύπους ιόντων, καθώς και πρωτεΐνες. Η κυτταρική μεμβράνη διαχωρίζει το εσωτερικό των κυττάρων από αυτό το εξωκυττάριο υγρό. Aποτελείται από φωσφολιπίδια, τα οποία περιέχουν μια υδρόφιλη κεφαλή (φωσφορική ομάδα) και δυο υδρόφοβες ουρές λιπιδίων (Εικόνα 2.1). Η παρουσία των λιπόφιλων ουρών των φωσφολιπιδίων δεν επιτρέπει την ελεύθερη μετακίνηση ιόντων και άλλων ουσιών μεγάλου μοριακού βάρους. Μόνο μη πολικά και μικρού μεγέθους μόρια μπορούν να διαχυθούν ελεύθερα στη μεμβράνη. Για παράδειγμα, τα αέρια, όπως το οξύγονο και το διοξείδιο του άνθρακα, τα στεροειδή, και λιπαρά οξέα είναι τα κυρίως μη-πολικά μόρια που διαχέονται κατά μήκος της μεμβράνης γρήγορα.

​

Η μη ελεύθερη μετακίνηση των ιόντων έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία διαφορετικών συγκετρώσεων των ιόντων εκατέρωθεν της μεμβράνης. Για παράδειγμα, η συγκέντρωση του ιόντος νατρίου είναι μια τάξη μεγέθους μεγαλύτερη στον εξωκυττάριο χώρο, ενώ η συγκέντρωση του ιόντος καλίου είναι μία τάξη μεγέθους μεγαλύτερη στον ενδοκυττάριο χώρο (Πίνακας 1). Επιπλέον, το ασβέστιο, το μαγνήσιο και το χλώριο είναι σε μεγαλύτερη συγκέντρωση στον εξωκυττάριο χώρο. Το ασβέστιο έχει μια πολύ μικρή συγκέντρωση στον ενδοκυττάριο χώρο, γιατί η ένωσή του με φωσφορικές ομάδες προκαλεί κατακρημνίσεις. Στον ενδοκυττάριο χώρο, το ασβέστιο υπάρχει σε μεγάλη συγκέντρωση αποθηκευμένο σε οργανίδια του κυττάρου, και συγκεκριμένα στο ενδοπλασματικό δίκτυο.

 

 

Πίνακας 2.1: Συγκέντρωση ιόντων στον εξωκυττάριο και ενδοκυττάριο χώρο.

 

Η λιπιδική διπλοστοιβάδα, επίσης, δίνει στην κυτταρική μεμβράνη την ιδιότητα του πυκνωτή (Εικόνα 2.1). Ένας πυκνωτής αποτελεί μια διάταξη υλικών η οποία επιτρέπει τη συσσώρευση ηλεκτρικού φορτίου, και άρα τη συσσώρευση ηλεκτρικής ενέργειας. Ως πυκνωτής, η λιπιδική διπλοστοιβάδα έχει χωρητικότητα 1 µF/cm2 που εξαρτάται από τη δομή και τις ιδιότητες των λιπιδίων της. Η χωρητικότητα της διπλοστοιβάδας δεν μπορεί να τροποποιηθεί με κάποιο φυσικό τρόπο, αλλά μπορεί να είναι διαφορετική σε διαφορετικά κύτταρα. Για παράδειγμα, η λειτουργική χωρητικότητα των μυϊκών κυττάρων είναι μεγαλύτερη του 1 µF/cm2 εξαιτίας των αναδιπλώσεων της μεμβράνης (σωληνίσκοι Τ στα μυϊκά κύτταρα), ενώ η χωρητικότητα των μυελινομένων αξόνων των νευρώνων είναι πολύ μικρότερη του 1 µF/cm2 λόγω της μυελίνης.

Στην κυτταρική μεμβράνη υπάρχουν και ενσωματωμένες πρωτεΐνες οι οποίες συμμετέχουν στην ελεγχόμενη μεταφορά ιόντων ή άλλων ουσιών μέσα ή έξω από τον ενδοκυττάριο χώρο. Είδη πρωτεϊνών που επιτρέπουν την ελεγχόμενη μετακίνηση ιόντων αποτελούν διαφορετικοί τύποι μεταφορέων και οι δίαυλοι ιόντων (Εικόνα 2.2A). Οι δίαυλοι ιόντων είναι ενσωματωμένες διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, οι οποίες σχηματίζουν έναν πόρο που όταν είναι ανοιχτός, διαχέονται ιόντα ανάλογα με το ηλεκτροχημικό δυναμικό τους. Οι δίαυλοι ιόντων μπορούν να χαρακτηριστούν

• ανάλογα με το είδος του ιόντος που διαπερνάει τον δίαυλο (π.χ. δίαυλοι νατρίου, δίαυλοι καλίου, δίαυλοι ασβεστίου, μη-επιλεκτικοί δίαυλοι ιόντων,

• ανάλογα με τον τρόπο που ανοίγει ο δίαυλος (π.χ. τασο-εξαρτώμενοι δίαυλοι, προσδετο-εξαρτώμενοι δίαυλοι, ασβεστο-εξαρτώμενοι δίαυλοι)

• ανάλογα με τον τρόπο που απενεργοποιούνται (π.χ. γρήγορης ή αργής απενεργοποίησης)

Οι δίαυλοι που είναι πολύ σημαντικοί για τη διατήρηση του δυναμικού ηρεμίας του κυττάρου είναι κυρίως δίαυλοι καλίου, και συγκεκριμένα ένα είδος διαύλων καλίου που ονομάζονται εισερχόμενοι δίαυλοι ανορθοτές καλίου (inward rectifying potassium, IRK). Οι δίαυλοι αυτοί κωδικοποιούνται από τα γονίδια IRK ή Kir. Κάθε υπομονάδα IRK αποτελείται από 2 διαμεμβρανικές περιοχές. Τέσσερις αντίστοιχες υπομονάδες αλληλεπιδρούν για να σχηματίσουν ένα δίαυλο. Αυτοί οι δίαυλοι είναι ενεργοποιημένοι όταν το κύτταρο βρίσκεται σε ηρεμία. Επειδή, λοιπόν, όταν το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας υπάρχει διαρροή ιόντων καλίου μέσω αυτών των διαύλων, οι δίαυλοι αυτοί ονομάζονται δίαυλοι διαρροής.

 

            Η ικανότητα των διαύλων ιόντων να επιτρέπουν την κίνηση ιόντων, και άρα ηλεκτρικού ρεύματος, τους προσδίδει τη λειτουργία των αντιστάσεων. Επομένως, μπορούμε να αναπαραστήσουμε τη κυτταρική μεμβράνη με ένα κύκλωμα RC (κύκλωμα αντιστάτη-πυκνωτή) (Εικόνα 2.2), όπου ο πυκνωτής αντιπροσωπεύει τη διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίων και η αντίσταση προσομοιώνει τους διαύλους διαρροής ή και άλλους ιοντικούς διαύλους όπως θα δούμε παρακάτω.

​

Δυναμικά της μεμβράνης

            Το δυναμικό της μεμβράνης (Vm) δημιουργείται όταν ηλεκτροχημική διαβάθμιση ιόντων έχει ως αποτέλεσμα την άνιση κατανομή φορτίου εκατέρωθεν της μεμβράνης. Αυτό συμβαίνει όταν υπάρχουν οι παρακάτω συνθήκες:

• Υπάρχουν διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων εκατέρωθεν της μεμβράνης: Αν όλα τα ιόντα έχουν την ίδια συγκέντρωση εκατέρωθεν της μεμβράνης, δεν θα υπήρχε διαβάθμιση (χημική ή ηλεκτρική) για να οδηγήσει σε καθαρή διάχυση ιόντων, και επομένως δεν θα υπήρχει καθαρή διάχυση ιόντων, άρα μετακίνηση ηλεκτρικού φορτίου.

• Η μεμβράνη δεν είναι τελείως μη-διαπερατή. Συνεχώς, υπάρχει κάποια μετακίνηση ιόντων διαμέσου των διαύλων, όπως είδαμε προηγουμενώς με τους διαύλους διαρροής, η οποία μετακίνηση καθορίζει και το επίπεδο του δυναμικού της μεμβράνης.

• Η μεμβράνη δεν είναι το ίδιο διαπερατή σε όλα τα ιόντα: Αν όλα τα ιόντα μπορούσαν να μετακινηθούν με την ίδια ευκολία εκατέρωθεν της μεμβράνης, δεν θα υπήρχε διαφορά στη διάχυση ιόντων με διαφορετικό είδος φορτίου, άρα δεν θα μπορούσε να φορτιστεί.

 

Αρχικά, μπορεί να μελετηθεί η συνεισφορά του κάθε ιόντος στο δυναμικό της μεμβράνης, με τη βοήθεια της εξίσωσης του Νερστ. Η εξίσωση του Νερστ ορίζει το δυναμικό της μεμβράνης ενός κυττάρου, όταν το κύτταρο γίνει διαπερατό σε ένα και μόνο ιόν, και εξαρτάταται από το σθένος του ιόντος, την εξωκυττάρια και ενδοκυττάρια συγκέντρωσης του ιόντος. Το δυναμικό αυτό ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας του ιόντος.

 Εξίωση 2.1

 

Όπου, R είναι η σταθερά αερίων, T είναι η θερμοκρασία, z είναι το σθένος του ιόντος, F είναι η σταθερά Faraday,[Co] είναι η συγκέντρωση του ιόντος Χ στο εξωκυττάριο υγρό, και [Ci] είναι η συγκέντρωση του ιόντος Χ στο ενδοκυττάριο υγρό (κυτταρόπλασμα). Η εξίσωση του Νερστ στην απλοποιημένη της μορφή έχει ως εξής:

 

 Εξίωση 2.2    

 

Παρακάτω θα υπολογίσουμε το δυναμικό ισορροπίας των τεσσάρων βασικών ιόντων: Na, K, Cl και Ca

• Υπολογισμός δυναμικού ισορροπίας του νατρίου

 

Εξίσωση 2.3

 

 

 

• Υπολογισμός δυναμικού ισορροπίας του καλίου

Εξίσωση 2.4

 

 

 

• Υπολογισμός δυναμικού ισορροπίας του ασβεστίου

 

Εξίσωση 2.5

 

 

• Υπολογισμός δυναμικού ισορροπίας του χλωρίου

Εξίσωση 2.6

 

 

Δυναμικό ηρεμίας

Το δυναμικό ηρεμίας ενός κυττάρου μπορεί να οριστεί ως η διαφορά δυναμικού, μεταξύ του ενδοκυττάριου και εξωκυττάριου χώρου όταν το κύτταρο βρίσκεται σε ηρεμία, δηλαδή όταν δέχεται κανένα είδους ερέθισμα. Το δυναμικό ηρεμίας στα κύτταρα καθορίζεται από τη δράση της αντλίας νατρίου/καλίου, καθώς και από τους διαύλους διαρροής IRK στους οποίους αναφερθήκαμε πιο πάνω. Πειραματικά, μπορούμε να μετρήσουμε το δυναμικό ηρεμίας ενός κυττάρου με την τοποθέτηση ενός ηλεκτροδίου στο εσωτερικό του κυττάρου και ένα ηλεκτρόδιο αναφοράς στο εξωτερικό του κυττάρου (Εικόνα 2.3). Όταν το ηλεκτρόδιο βρίσκεται στο εξωκυττάριο υγρο, η διαφορά δυναμικού που καταγράφεται από το ηλεκτρόδιο αναφοράς είναι 0mV, καθώς και το ηλεκτρόδιο αναφοράς βρίσκεται επίσης στο εξωκυττάριο υγρό. Μόλις το ηλεκτρόδιο εισέλθει στο εσωτερικό του κυττάρου, ο παλμογράφος άμεσα καταγράφει μια αρνητική διαφορά δυναμικού μεταξύ του ενδοκυττάριου χώρου και του εξωκυττάριου υγρού. Αυτή η αρνητική διαφορά δυναμικού αποτελεί το δυναμικό ηρεμίας του κυττάρου, και στα νευρικά κύτταρα είναι συνήθως γύρω στα -70mV.

Το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης μπορεί να υπολογιστεί και θεωρητικά, με την προϋπόθεση ότι η μεμβράνη έχει μεγάλη διαπερατότητα στο κάλιο. Είχε αναφερθεί πιο πριν ότι η μεμβράνη δεν είναι διαπερατή σε ιόντα, παρά μόνο αν ανοίξουν συγκεκριμένοι δίαυλοι ιόντων. Αυτό σημαίνει ότι όταν ένα νευρικό κύτταρο βρίσκεται σε ηρεμία, τότε οι περισσότεροι δίαυλοι που είναι ανοιχτοί είναι δίαυλοι καλίου.

 

Εξίσωση Huxley-Hodgkin-Katz

Εξίωση 2.7

​

​

Δυναμικό ενεργείας

Οι νευρώνες επικοινωνούν μεταξύ τους καθώς και με τα μυϊκά ή άλλα κύτταρα με δυναμικά ενεργείας. Δυναμικά ενεργείας αναπτύσσονται επίσης και στα μυϊκά και καρδιακά κύτταρα, όπου ενεργοποιούν τους μηχανισμούς για τη συστολή. 

 

Το δυναμικό ενεργείας είναι μια παροδική και μεγάλη μεταβολή στο δυναμικό της μεμβράνης. Κατά τη διάρκεια του δυναμικού ενεργείας, το δυναμικό της μεμβράνης αντιστρέφεται, και από -70mV σε κατάσταση ηρεμίας, φτάνει το +40 mV στην κορυφή του δυναμικού ενεργείας, ενώ πολύ γρήγορα επανέργχεται στο δυναμικό ηρεμίας. 

​

Οι ιδιότητες και τα χαρακτηριστικά του δυναμικού ενεργείας αποτελούν και τις ενεργητικές ιδιότητες της μεμβράνης.

• Για να εκλυθεί ένα δυναμικό ενεργείας, το δυναμικό της μεμβράνης πρέπει ξεπεράσει μια συγκεκριμένη τιμή του δυναμικού της μεμβράνης, γύρω στα -50mV. Αυτή η τιμή ονομάζεται ουδός και μπορεί να διαφέρει από κύτταρο σε κύτταρο.

• Το δυναμικό ενεργείας εμφανίζεται με τη μορφή «όλον ή ουδέν». Αυτό σημαίνει ότι η ένταση του ερεθίσματος, από τη στιγμή που ξεπεραστεί η ουδός του κυττάρου, δεν επηρεάζει το μέγεθος του δυναμικού ενεργείας.

• Το δυναμικό ενεργείας έχει πλάτος, το οποίο υπολογίζεται από την ουδό έως τη μέγιστη τιμή.

• Το δυναμικό ενεργείας έχει διάρκεια, η οποία υπολογίζεται στο μέσο του πλάτους του.

• Το δυναμικό ενεργείας χαρακτηρίζεται από τη μεθυπερπόλωση, η οποία είναι η μέγιστη αρνητική τιμή που παίρνει το δυναμικό της μεμβράνης στο τέλος της κατιούσας φάσης.

 

Η καμπύλη του δυναμικού ενεργείας μπορεί να χωριστεί στις παρακάτω φάσεις (Εικόνα 2.6).

• εκπόλωση μέχρι την ουδό

• ανιούσα φάση

• μέγιστη τιμή

• κατιούσα φάση

• μεθυπερπόλωση

​

Η ιοντική βάση του δυναμικού ενεργείας

Ποιες κυτταρικές διεργασίες συμβαίνουν για την έκλυση του δυναμικού ενεργείας; Η δραματική αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης δείχνει ότι υπάρχει αλλαγή στη διαπερατότητα των ιόντων διαμέσου της μεμβράνης. Για να μελετηθεί η ιοντική βάση του δυναμικού ενεργείας είναι απαραίτητη η μέτρηση ιοντικών ρευμάτων η οποία μπορεί να γίνει μόνο με την τεχνική της καθήλωσης τάσης. Η τεχνική αυτή αναπτύχθηκε από τους Hodgkin and Huxley στη Μεγάλη Βρετανία, αλλά και ανεξάρτητα την ίδια περίπου χρονική περίοδο από τον Kenneth Cole στις Η.Π.Α., με στόχο την κατανόηση της ιοντικής βάσης του δυναμικού ενεργείας, χρησιμοποιώντας τον γιγαντιαίο άξονα του καλαμαριού, μια πειραματική διάταξη που αναπτύχθηκε από τον George Mason (http://www.scholarpedia.org/article/Voltage-clamp) (Εικόνα 2.7).

 

 

Εικόνα 2.7 Η τεχνική καθήλωσης τάχης (σχηματική αναπαράσταση)

 

Στην τεχνική της καθήλωσης τάσης, είναι δυνατόν να ελέγχεται πειραματικά, μέσω ενισχυτή, το δυναμικό της μεμβράνης, και με αυτό τον τρόπο να είναι δυνατή η καταγραφή των ρευμάτων που διαπερνούν τη μεμβράνη στο συγκεκριμένο επίπεδο δυναμικού. Για παράδειγμα, για να μελετηθεί η ιοντική βάση του δυναμικού ενεργείας, το δυναμικό της μεμβράνης μεταβάλλεται απότομα από -60mV, δηλαδή μια τιμή κοντά στο δυναμικό ηρεμίας, στο 0 mV, δηλαδή μια τιμή κοντά στο μέγιστο του δυναμικού ενεργείας. Με αυτό τον τρόπο, είναι δυνατή η καταγραφή των ιοντικών ρευμάτων που διαπερνούν τη μεμβράνη στο επίπεδο του δυναμικού ενεργείας. Αυτό που παρατηρείται στις καταγραφές ρευμάτων είναι 3 διαφoρετικές καμπύλες:

• μια απότομη μεταβολή ρεύματος, η οποία αναφέρεται στο ρεύμα που χρειάζεται να μεταφερθεί μέσα από τη μεμβράνη για να μεταβληθεί το δυναμικό της μεμβράνης από -60mV σε 0mV

• μια αρνητική μεταβολή ρεύματος, η οποία φτάνει σε μια μέγιστη αρνητική τιμή πολύ γρήγορα και επανέρχεται στο 0 επίσης γρήγορα

• μια θετική μεταβολή ρεύματος, η οποία φτάνει σταδιακά σε μια μέγιστη τιμή η οποία δεν μειώνεται όσο διατηρείται η μεταβοή του δυναμικού της μεμβράνης.

Επομένως, κατά τη διάρκεια του δυναμικού ενεργείας, αρχικά υπάρχει ένα θετικό ρεύμα που εισέρχεται στο κύτταρο και αμέσως μετά ένα θετικό εξερχόμενο ρεύμα. Για την ταυτοποίηση του είδους των ιόντων που υποστηρίζουν αυτά τα ρεύματα χρησιμοποιούνται φαρμακολογικές ουσίες. Σε αυτή την περίπτωση, χρησιμοποιείται η ουσία τετραδοτοξίνη (ΤΤΧ) και η ουσία τετρα-αίθυλαμμώνιο (TEA). H TTX είναι γνωστό ότι μπλοκάρει τους διαύλους νατρίου, ενώ το ΤΕΑ μπλοκάρει τους διαύλους καλίου. Παρουσία του ΤΕΑ, παρατηρείται μόνο το αρνητικό ρεύμα, ενώ παρουσία ΤΤΧ παρατηρείται μόνο το θετικό ρεύμα. Το αρνητικό ρεύμα επίσης είναι φτάνει στο μέγιστη τιμή πολύ γρήγορα αλλά επιστρέφει στο μηδεν επίσης πολύ γρήγορα. Αυτό το χαρακτηριστικό δείχνει ότι το αρνητικό ρεύμα απενεργοποιείται (Εικόνα 2.8).

Μετά από συμφωνία των επιστημόνων, τα αρνητικά ρεύματα είθισται να αναφέρονται σε εισροή θετικών ιόντων μέσα στο κύτταρο, ενώ τα θετικά ρεύματα αναφέρονται σε μετακίνηση θετικών ιόντων έξω από το κύτταρο. Επομένως, κατά τη διάρκεια του δυναμικου ενεργείας έχουμε αρχικά τη λειτουργία των διαύλων νατρίου και την αύξηση της διαπεράτότητας της μεμβράνης στο νάτριο και κατόπιν το άνοιγμα των διαύλων καλίου και την αύξηση της διαπερατότητας στο κάλιο.

​

Μετάδοση των αλλαγών του δυναμικού

Τα νευρικά κύτταρα εκτός από το κυτταρικό σώμα περιλαμβάνουν και πολλές διαφορετικές αποφυάδες στις οποίες πρέπει να διαδοθούν τα ηλεκτρικά σήματα. Όταν στο σημείο ενός δενδρίτη δημιουργείται ένα μετασυναπτικό δυναμικό, αυτή η μεταβολή στο δυναμικό της μεμβράνης πρέπει να διαδοθεί προς το σώμα και στον εκφυτικό κώνο, όπου εκεί θα συνεισφέρει στην έκλυση ή όχι ενός δυναμικού ενεργείας. Στην περίπτωση που το κύτταρο εκλύσει ένα δυναμικό ενεργείας, αυτό θα πρέπει να διαδοθεί ως το τερματικό του άξονα ώστε να προκαλέσει έκλυση νευροδιαβιβαστή. Η ιδιότητα του δενδρίτη ή του νευράξονα που επηρεάζει τη μετάδοση των ηλεκτρικών σημάτων ονομάζεται χωρική σταθερά. Η χωρική σταθερά επηρεάζεται από το πάχος της μεμβράνης και τη διάμετρο του δενδρίτη ή του νευράξονα (Εικόνα 2.9). Αυξημένο πάχος της μεμβράνης, για παράδειγμα στην περίπτωση των περιτυλίξεων μυελίνης, συνεπάγεται αυξημένη αντίσταση στη διαπερατότητα της μεμβράνης (Rm) με αποτέλεσμα τη μεγαλύτερη χωρική σταθερά. Αυξημένη διάμετρος της αποφυάδας έχει ως αποτέλεσμα τη μειωμένη αντίσταση της ροής των ιόντων κατά μήκος της αποφυάδας (Ra) και την αύξηση της χωρικής σταθεράς.

​

Η μυελίνη είναι μια δομή από λιπίδια και πρωτεΐνες, η οποία παράγεται από τα ολιγοδενδροκύτταρα στο κεντρικό νευρικό σύστημα και από τα κύτταρα Schwann στο περιφερειακό νευρικό σύστημα (Εικόνα 2.10). Η μυελίνη περιτυλίγει τους άξονες των νευρικών κυττάρων πολλαπλές φορές. Μεταξύ των περιοχών στο νευράξονα που καλύπτονται από μυελίνη υπάρχουν οι κόμβοι του Ranvier, στους οποίους εκλύονται τα δυναμικά ενεργείας (Min et al., 2009). Η παρουσία μυελίνης επιτρέπει την ταχύτερη μετάδοση των δυναμικών ενεργείας (White and Krämer-Albers, 2014).

​

​

Δίαλοι ιόντων

Οι δίαυλοι ιόντων είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, οι οποίες όταν ενεργοποιούνται δημιουργούν έναν πόρο στη μεμβράνη μέσω του οποίου μεταφέρονται ιόντα βάσει της ηλεκτροχημικής τους διαβάθμισης. Για το σχηματισμό ενός διαύλου, τέσσερις ή πέντε υπομονάδες (ή ψευδοϋπομονάδες), ανάλογα με το είδος του διαύλου αλληλεπιδρούν. Αυτές οι υπομονάδες τοποθετούνται με τέτοιο τρόπο ώστε στο εσωτερικό της δομής που δημιουργούν να δημιουργείται μια οπή (Εικόνα 2.9, σχηματική αναπαράσταση διαύλων), μέσα από την οποία θα μπορούν να διαπεράσουν τα ιόντα. Ένας δίαυλος μπορεί να αποτελείτε από διαφορετικές υπομονάδες, από όμοιες υπομονάδες ή από ψευδοϋπομονάδες. Δηλαδή, οι τέσσερις υπομονάδες δεν είναι αυτοτελείς πρωτεΐνες αλλά είναι μέρος της ίδιας πρωτεΐνης, μπορούμε να έχουμε διαύλους που να αποτελούνται από διαφορετικές υπομονάδες, δηλαδή ουσιαστικά διαφορετικά παράγωγα γονιδίων, διαφορετικές πρωτεΐνες, οι οποίες ενώνονται και σχηματίζουν ετερομερείς διαύλους και οι ψευδοϋπομονάδες που είπαμε πριν, που είναι ουσιαστικά είναι μια πρωτεΐνη με τέσσερις αλληλουχίες, που σχηματίζει κάθε τέσσερις επαναλήψεις κάθε ψευδοϋπομονάδας.

​

Οι δίαυλοι χαρακτηρίζονται:

• από το είδος των ιόντων που μπορεί να διαπεράσει τον πόρο του διαύλου

Πολλοί δίαυλοι είναι ιδιαίτερα επιλεκτικοί στο ιόν το οποίο μεταφέρεται, για παράδειγμα, υπάροχυν δίαυλοι νατρίου, δίαυλοι καλίου και δίαυλοι ασβεστίου. Υπάρχουν και δίαυλοι οι οποίοι είναι μη επιλεκτικοί στο ιόν, δηλαδή μέσα από το δίαυλο μπορεί να περάσει και νάτριο και κάλιο ή νάτριο, κάλιο και ασβέστιο.

• από τα ερεθίσματα που ενεργοποιούν το δίαυλο

Ερεθίσματα που συμμετέχουν στην ενεργοποίηση διαύλων είναι:

• η αλλαγή του δυναμικού της μεμβράνης. Αυτοί οι δίαυλοι ονομάζονται τασο-ελεγχόμεοι.

• η πρόσδεση μορίων, όπως οι νευροδιαβιβαστές

• η πρόσδεση μορίων ασβεστίου. Αυτοί οι δίαυλοι ονομάζονται ασβεστο-εξαρτώμενοι

• η πρόσδεση κυκλικών μορίων (cAMP, cGMP)

• από τη δυνατότητα απενεργοποίησης ή μη του διαύλου.

Η απενεργοποίηση είναι μια ιδιότητα του διαύλου με την οποία σταματάει η μετακίνηση των ιόντων διαμέσου του διαύλου χωρίς να έχει κλείσει ο δίαυλος στο σημείο όπου περνάνε τα ιόντα (αυτό το σημείο ονομάζεται η πύλη του διαύλου). Κάθε δίαυλος μπορεί να είναι σε μια από τις τρεις καταστάσεις: κλειστή, ανοιχτή και απενεργοποιημένη. Από την κλειστή κατάσταση, ο δίαυλος μπορεί να ανοίξει με το κατάλληλο ερέθισμα (πρόσδεση μορίων ή αλλαγή στο δυναμικότης μεμβράνης).  Αν το ερέθισμα διατηρηθεί για κάποιο χρόνο, πολλοί δίαυλοι απενεργοποιούνται, δηλαδή οι πρωτεΐνες του διαύλου αποκτούν μια στερεοδομή η οποία δεν επιτρέπει τη διέλευση ιόντων, χωρίς όμως να έχει κλείσει η πύλη του διαύλου. Ο δίαυλος δεν μπορεί να πάει από την απενεργοποιημένη κατάσταση πίσω στην ανοικτή.

• από την αγωγιμότητα του διαύλου.

Υπάρχουν δίαυλοι μεγάλης αγωγιμότητας, δηλαδή πολλά ιόντα διαπερνούν το δίαυλο, και δίαυλοι μικρής αγωγιμότητας. Η μετακίνση των ιόντων γίνεται με πολύ μεγάλη ταχύτητα, και με τη διαδικασία της διευκολυνόμενης διάχυση, δηλαδή παθητικά και δε χρειάζεται διάσπαση ATP.

 

Υπάρχει μεγάλη πληθώρα γονιδίων που κωδικοποιούν διαύλους ιόντων. Η ποικιλομορφία των διαύλων μπορεί να παρομοιαστεί με την ποικιλομορφία των ενζύμων που είναι υπεύθυνα για τις βιοχημικές διεργασίες.

​

​

​

​